O.S.E.L. - Byl přečten genom včely medonosné
 Byl přečten genom včely medonosné
„Život včel je jako kouzelná studna: Čím více z ní čerpáte, tím více vám toho nabízí.“ Slova Karla von Frische, který získal v roce 1973 za výzkum komunikace včel Nobelovu cenu, snad nikdy neplatila více než dnes, kdy mezinárodní vědecké konsorcium The Honey Bee Genome Sequencing Consortium zveřejnilo výsledky čtení dědičné informace včely medonosné (Apis mellifera). Díky genetikům z 90 institucí v USA, Austrálii, Německu, Švýcarsku, Brazílii, Japonsku, Belgii, Novém Zélandu, Izraeli, Dánsku, Francii, Velké Británii, Slovensku, Švédsku, Španělsku a Kanadě jsme do života včel nahlédli skutečně hluboko a objevili jsme netušený, z valné části nepoznaný svět.


Jedinečná včela

Zvětšit obrázek
Včela medonosná – třetí druh hmyzu s přečetným geonomem

Dvacet až šedesát tisíc včel medonosných tvoří jedno z nejpodivuhodnějších zvířecích společenstev. Žijí v něm v dokonalé harmonii a dělbě práce dvě generace – včelí matka a její dcery a synové. Včela patří k tzv. eusociálnímu hmyzu a to byl jeden z hlavních  důvodů, proč se po octomilce Drosophila melanogaster a komárovi Anopheles gambiae stala třetím druhem hmyzu, který má kompletně přečtenou dědičnou informaci. Genetiky lákalo i genetické pozadí dalších podivuhodných vlastností včely medonosné.

 


Velkým zázrakem přírody jsou „duševní výkony“ včel.Včelí mozek se skládá z pouhého milionu nervových buněk. To je miliontina množství neuronů ukrytých v lidském mozku. Ještě důležitější se zdá fakt, že je včelí mozek  jen čtyřikrát větší než mozek mušky octomilky. Rozdíl mezi společenským životem včel a octomilek je propastný.

Zvětšit obrázek
Chov včel přináší kromě medu i značný efekt v podobě opylení kulturních plodin. Včel se v mnoha koutech světa začíná nedostávat.

 Nejznámějším projevem „intelektuálních schopností“ včel je výměna informací prostřednictvím „tanců“, které jsou s výjimkou komunikace primátů jedinou zvířecí symbolickou řečí. Obecně známé jsou tance v kruhu, které označují výskyt bohatého zdroje potravy v těsné blízkosti úlu, a  tance ve tvaru osmičky, které určují směr, kterým je třeba letět za potravou,  i vzdálenost, jakou je třeba překonat. Kromě nich byl v posledních letech odhaleny ještě dva typy tanců. Pokud se dělnice vrátí s nákladem do úlu a zastihne tam větší počet včel, které složily náklad pylu či nektaru a nemají se k dalšímu letu, tančí dělnice mobilizační „natřásavý tanec“, který láká „lelkující“ dělnice na dno úlu a následně je ponouká k výletu za potravou. Naopak, pokud dělnice zastihnou v úlu jen málo dělnic starajících se donesenou potravu, volí jiný typ tance, kterým povolává ostatní dělnice do práce na plástech. 

 

Včely udivují pamětí. Zapamatují si vůni své kolonie. Za letu za potravou se řídí nejen instrukcemi získanými z „taneční řeči“. Vnímají i charakteristické orientační body v krajině. si zapamatují najednou umístění pěti lokalit, kde mohou najít potravu, a navíc si pamatují, v které denní době daná lokalita nabízí nejvydatnější pastvu. Pamatují si barvu květů, jejich tvar i vůni. Při experimentech včely prokázaly schopnost pracovat s tak abstraktními pojmy, jako je „stejné“ a „různé“.

 

Pro mnohé je překvapením individualita včelích dělnic. Jakkoli vypadají dělnice jako jednotvárná masa, při podrobnějším pohledu se u nich projevují překvapivé individuální rysy. Některé z létavek mají „dobrodružnou povahu“ a nedělají vlastně skoro nic jiného, než že podnikají průzkumné výpravy a hledají nové zdroje potravy. Jiné létavky se raději drží v úlu a čekají s výletem až na výzvu průzkumnic.

 

Zvětšit obrázek
Ukázka významu hmyzích opylovačů pro výnosy ovoce. Vlevo a uprostřed je plod maliníku vzniklý samoopylením. Vpravo je plod vzniklý opylením hmyzem.

 

Co má včela v genech
Analýzy včelího geonomu zveřejněné  ve špičkových vědeckých časopisech Nature, Science a Genome Research odhalily, že se včelí DNA skládá z 260 milionů písmen dědičné informace a obsahuje asi 10 000 genů. Včelí genom  je překvapivě malý a na geny chudý. Neplatí to jen ve srovnání s vývojově mnohem pokročilejšími savci (včetně člověka), kteří mají ve třech miliardách písmen genetického kódu uloženo asi 22 500 genů. Včelí genom je malý i v porovnání s dosud známými genomy jiným zástupců hmyzu. V dědičné informaci octomilky Drosophila melanogaster bylo odhaleno 13 600 genů, komár Anopheles gambiae má ve své DNA 14 000 genů a bourec morušový zřejmě vděční za své vlastnosti 18 500 genům.
V jednom ale včela překonává všechny zástupce pozemské fauny - v počtu tzv. crossing overů, tedy ve výměnách mezi odpovídajícími páry chromozomů při tvorbě pohlavních buněk v procesu meiózy. Specifikem včel je, že redukční dělení čili meiózu prodělávají jen vajíčka matky. Trubec vzniká z neoplozeného vajíčka. Má jen jednu sadu šestnáctio včelích chromozomů. Je tedy haploidní a pro tvorbu pohlavních buněk vybavených rovněž jednou sadou chromozomů  meiózu nepotřebuje. Diploidní včelí matka, jež nese v každé buňce těla dvě sady chromozomů,  při vzniku vajíček „míchá“ chromozomy tempem, jaké vědci zatím u jiného živočicha nepozorovali. Ve srovnání s blízce příbuznými čmeláky nebo i vzdáleně příbuznými tvory, jako jsou červ Caenorhabditis elegans  či člověk, provádí včela třikrát více výměn úseků DNA mezi odpovídajícími páry chromozomů. Je to projev adaptace na fakt, že se rozmnožování účastní jen nepatrný zlomek populace – jediná matka z desetitisíců jedinců tvořících včelstvo.

 

Jedinečné vlastnosti včel se odrážejí v jejich genomu. Nápadná je sada genů zajišťující produkci proteinů mateří kašičky ve zvláštní hlavové žláze dělnic. Tvoří ji devět genů vzniklých „namnožením“ jediného genu, který dávní předci včel používali pro produkci bílkoviny ukládané do žloutku vajíček. Svědčí o tom i skutečnost, že pětice genů pro tvorbu bílkovin žloutku se nachází v těsném sousedství genů pro proteiny mateří kašičky.
Porce mateří kašičky podávané larvě dělnicemi rozhodnou o tom, zda že se z včelí samičky vyvine matka. I to je podivuhodný proces, v němž výživa drasticky mění aktivitu genů v těle včely a následně i produkci mnoha hormonů. Larva budoucí matky mobilizuje ve velkém geny pro enzymy z rodiny oxidoreduktáz. Larvy dělnic uvádějí do chodu velký počet genů pro enzymy hydrolázy. Rozdíly v anatomii a především fyziologii matky a dělnic je propastný. Matka vylučuje specifické „královské“ feromony. Úžasná je její dlouhověkost. Žije obvykle rok až dva, což je desetinásobek života dělnice. Zatímco dělnice jsou většinou sterilní, matka klade denně asi 2000 vajíček. V organismu matky dochází k jinde nevídané konstelaci genů  pro dlouhověkost a plodnost. Včelí matka dosahuje na poměry říše hmyzu metuzalémského věku a doslova přitom hýří plodností. V přírodě obvykle plodnost a dlouhověkost ruku v ruce nechodí. Dlouhověcí živočichové přivádějí na svět jen málo potomků. Záplavu potomstva plodí naopak organismy s jepičím životem.

Zvětšit obrázek
Včela medonosná spolu s čmelákem (Bombus vosnesenskii) na slunečnici. Podobné interakce vedou včelu medonosnou ke změně chování při návštěvě květů a zvyšují účinnost opylení včelami.

 

Podle očekávání je včela bohatě vybavena geny pro detekci vůní. Pro tyto účely má v DNA 163 genů ve srovnání s 62 geny pro zachycení pachů u octomilky a 79 geny u komára anophela. Chuť včel je naopak velmi chabá. Jsou vybaveny jen 10 geny pro chuťové receptory. Octomilky jich mají 68 a komáři anopheles dokonce 76. Včely tím ale nijak netrpí, protože jejich larvy si na rozdíl od larev jiného hmyzu nehledají samy potravu a vše potřebné dostávají od dělnic v úlu. Chuť, která by je chránila před konzumací nevhodné potravy, vlastně ani nepotřebují. Ani dospělá dělnice nemusí při pátrání potravy spoléhat na chuť. Rostliny si vyvinuly důmyslné mechanismy, jak nalákat opylovače ke květům. Včely je vyhledávají čichem a zrakem.

 

K překvapením patřila poměrně chabá genetická výbava včel pro imunitní obranu a odolnost k chorobám. Včely žijí v početných společenstvech, kterými se může jakákoli choroba snadno šířit. Zřejmě ale dokážou vzdorovat nákazám organizací a účelným chováním společenstva, které má celou řadu „hygienických návyků“ bránících rozvoji infekcí. Stejně tak je včela jen chabě vybavena geny, které by jí dovolovaly vzdorovat nejrůznějším toxinům. I tady včely zřejmě spoléhají na složité instinkty, jež je před otravou chrání. Společenské obranné mechanismy proti infekcím a otravám  fungovaly velmi dobře v přírodních podmínkách. V podmínkách intenzivního chovu a průmyslového zemědělství ale nejednou nestačí.
Zajímavé informace přineslo čtení včelího genomu o určení pohlaví u včel. Z neoplozených vajíček se líhnou trubci s haploidní sadou chromozomů. Samičky se vyvíjejí z oplozených vajíček a samičí  pohlaví je proto diploidní. V pozadí tzv. haploidně-diploidního systému určení pohlaví stojí geny csd (zkratka pochází z anglického názvu „complementary sex dermination“). Samičí pohlaví je určeno heterozygotní kombinací alel genu csd. Trubec s haploidním genomem má jen jeden výtisk genu csd a je proto s ohledem na tento gen hemizygotní. Pokud při oplození vajíčka spermií vznikne homozygot, vyvíjí se jako samec. Z těchto vajíček se líhnou trubci, které však dělnice okamžitě zabijí.

 

Haploidně-diploidní systém určení pohlaví komplikuje  šlechtění včel. Selekcí klesá genetická variabilita a při oplození se zvyšuje pravděpodobnost vzniku jedinců s homozygotní konstelací genu csd. V takovém včelstvu stoupá počet diploidních trubců a to včelstvo silně zatěžuje. Nakonec včelstvo zanikne. Bez selekce dochází k trvalému udržování širokého spektra alel genu cds, kterých je dnes známo několik desítek. Šance na zplození homozygota je pak velmi nízká.

 

 

Původ včel
Včela medonosná patří k desítce druhů sdružených pod jediný rod Apis. Devět z nich žije v Asii. Jen jediný – včela medonosná – sahá svým původním areálem rozšíření mimo asijský kontinent. Je doma na rozsáhlém území sahajícím od subsaharské Afriky až do střední Asie a severní Evropy. 

 

Zvětšit obrázek
Zapomínat bychom neměli ani divoké samotářské včely, které sehrávají při opylení významnou roli a kterých drasticky ubývá. Včela druhu Osmia aglaia na květech himálajského ostružiníku Rubus praecox. Tento druh ostružiníku je extrémně závislý na opylení hmyzem.

Samotný druh včela medonosná se dělí na více než dvě desítky poddruhů. Ty lze z genetického hlediska rozčlenit do čtyř odlišných skupin. Základem je africká skupina A zastoupená např. včelami poddruhů Apis mellifera intermissa, A.m. scutellata a A.m.lamarckii. K nim mají překvapivě blízko včely západní a severní Evropy řazené do skupiny M a zastoupené poddruhy A.m. mellifera (tzv. včela tmavá)  nebo A.m. iberiensis. Podobně blízko má k africkým včelám medonosným i skupina O včel z Blízkého východu (např. A.m.syriaca, kavkazská včela A.m. caucasica a A.m. anatoliaca). Východoafrická skupina včel  označovaná jako C a reprezentovaná poddruhem včely italské (A.m.ligustica) a včely kraňské (A.m. cranica) má blíže k včelám skupiny O než k včelám zbývajících dvou skupin. Z toho lze usoudit, že se včela medonosná dostala do Evropy ve dvou po sobě jdoucích vlnách. První vlna zřejmě putovala přes Blízký východ a dala vznik plemenům včel z východoevropské skupiny C. Druhá putovala z Afriky přímo a stala se základem pro plemena skupiny M.
Jednotlivé poddruhy včel se vyvinuly v určitých oblastech, ale včelaři je často křížili a vytvořili tak hybridní populace, kterou nesou směsici dědičné informace typické pro více skupin. Zřejmě nejznámějším případem takové cílené hybridizace je „afrikanizace“ včel v Jižní Americe. V roce 1956 byly do Brazílie dovezeny matky náležející africkému poddruhu A.m. scutellata. Tyto včely byly cíleně kříženy s importovanými včelami evropského původu, které se do Ameriky dostaly poprvé roku 1622. Vznikla včela, pro kterou je typické agresivní chování při obraně hnízda. Nešťastnou náhodou několik včelstev uniklo do volné přírody a podniklo jednu z nejznámějších živočišných invazí. Africké včely přezdívané někdy jako „zabijácké včely“ se  šíří Novým světem.

 

Následky invaze afrikanizovaných včel americkým kontinentem se zdaleka neomezují jen na případy, kdy tyto včely napadly člověka a způsobily mu těžkou újmu na zdraví nebo jej dokonce zabily. Geny afrikanizovaných včel znesnadňují chov včel pro hospodářské účely, především pro opylení kulturních plodin a pro získávání medu a dalších včelích produktů (např. mateří kašičky nebo propolisu).

 

Genetiky zajímalo, jaké genetické změny stály v pozadí vzniku „zabijáckých včel“, ale výsledky jejich bádání byly rozporuplné. Jasněji máme až po přečtení včelího genomu. Původní americké včely tvořila hybridní populace vzniklá dovozem včel náležejících k nejméně devíti poddruhům. Původní americké včely tedy nesou směsku znaků typických pro včely skupin C, M a O. Zabijácké včely sice nesou velký podíl genů zděděných po africké včele A.m. scutellata, ale zároveň si zachovaly i značný podíl „krve“ včel evropského a blízkovýchodního původu. Afrikanizované včely přitom však vytlačily některé geny evropských včel ze své dědičné informace. Postihlo to především geny pocházející od poddruhů skupiny C. Geny evropských včel náležející do skupiny M si afrikanizované včely podržely. Důvod pro rozdílný osud genů dvou různých evropských včelích populací není jasný. Ztráta genů včel skupiny C se může podílet na agresivním chování afrikanizovaných včel, protože kraňská včela náležející do této skupiny je proslulá svými „hodnými“ geny.
Do rozdílů v chování včel by mohl vnést jasno i výzkum genů, které řídí nervové funkce. Vědci odhalili ve včelím mozku asi stovku bílkovin, jež se na řízení funkcí mozku podílejí. Tyto tzv. neuropetidy jsou kódovány 36 geny, z nichž 33 vědci zatím vůbec neznali. Je možné, že spektrum neuropeptidů je ještě mnohem širší. Některé z nich mohou být přítomné v tak nízkých koncentracích, že je stávajícími metodami nelze detekovat.

 


Autor: Jaroslav Petr
Datum:01.11.2006 20:32