O.S.E.L. - Modré vidění ryb a dávné genové duplikace
 Modré vidění ryb a dávné genové duplikace
Kam se jako primáti hrabeme se svými třemi opsiny pro trichromatický zrak. Moderní paprskoploutvé ryby mají třeba i deset různých opsinů, například tři různé opsiny pro modrou barvu.



 

Zvětšit obrázek
Kranas obrovský (Caranx ignobilis), jedna z ryb se třemi modrými opsiny. Kredit: Tane H. Sinclair Taylor.

Barevné vidění není samozřejmost. Člověk a někteří primáti jsou mezi savci se svým trichromatickým zrakem (se třemi různými typy čípků v oku) spíše výjimkou, zatímco většina savců vidí svět pouze ve dvou barvách. Za vnímání barevného světla a onu „chromatičnost“ jsou přímo zodpovědné fotoreceptory v sítnici oka, tzv. Opsiny.

 

Na rozdíl od savců jsou na tom ostatní obratlovci o poznání lépe. Mnoho skupin ptáků, plazů či ryb má ve své genetické výbavě více fotoreceptorů, včetně opsinů citlivých na ultrafialové světlo, které je pro člověka neviditelné. Z původních čtyř typů praobratlovčích opsinů (tedy pro vnímaní červené, modré, zelené a ultrafialové složky světla) se během evoluce vyvinula spousta variant zraku, od ztráty opsinů (u některých slepých organismů či hlubokomořských ryb) až po zmnožení jejich počtu díky genovým duplikacím.

 

Zvětšit obrázek
Zuzana Musilová.

Nejvíce typů opsinových genů nacházíme u moderních paprskoploutvých ryb. Deset různých opsinů pro ně není výjimkou. Důvodem je evoluční duplikace celého genomu (a tím pádem všech genů) v linii předků dnešních ryb, a pak větší ochota duplikovat se u opsinových genů samotných. Během duplikace genu dochází ke zkopírování původního genu, což poskytne evoluci materiál pro experimentování. Jedna z kopií si udrží původní funkci, zatímco ta druhá může svou funkci nějak pozměnit.

 

Vědci z Basilejské univerzity ve Švýcarsku objevili nový typ genu pro modrý opsin, který vznikl právě duplikací u předka druhově nejbohatší linie ryb zvané Percomorpha. Do této skupiny patří více než třetina známých druhů ryb, od tuňáků přes hlaváče a okouny až třeba po čtverzubce a většinu korálových ryb. Ryby v této linii mají k dispozici jen pro modrou barvu tři různé opsiny, tedy tolik, kolik mají lidé na pokrytí celého viditelného spektra. Neplatí to ale pro všechny druhy. Plně funkční se tyto geny zachovaly například v genomu kranasů, sapínovců nebo některých pražem, zatímco u většiny ostatních ryb této linie došlo ke změnám.

 

Zvětšit obrázek
Absorpční spektra tří lidských fotopsinů a rodopsinu pro noční vidění. Kredit: Maxim Razin, DrBob, Zeimusu, Wikimedia Commons.

Švýcarští vědci přitom odkryli vzrušující evoluční dynamiku duplikací, ztrát genů a pseudogenizací (čili rozpadání se nefunkčních genů), která je mnohem intenzivnější, než se předpokládalo. V různých evolučních liniích těchto ryb opakovaně dochází ke ztrátám jednotlivých genů nebo naopak k nezávislému vzniku mutací vedoucích ke stejné adaptivní změně. Ještě navíc u nich velmi často dochází k nahrazení části jednoho genu jeho příslušnou sekvencí od druhém kopie genu v diploidním genomu, tedy k tzv. genové konverzi.

 

Vypadá to tak, že mutacemi v DNA opsinových genů dochází k mírnému posunu vlnové délky světla, ve které je výsledný opsin nejcitlivější. V případě evoluce opsinů hraje roli směrovaná selekce, kdy se prosazují varianty opsinů, které jsou funkcí co nejodlišnější od původní kopie. Zároveň však proti tomu působí mechanismus genové konverze. Co jsou platné nahromaděné užitečné mutace, když občas dojde k úplnému nahrazení části nově adaptovaného genu genem původním a tím i vymazání všeho, co se do té doby událo od okamžiku duplikace?

 

Zvětšit obrázek
Sapínovec aldaberský (Pseudochromis aldabraensis). Kredit: Haplochromis, Wikimedia Commons.

Může dokonce dojít i k nahrazení části genu stejným úsekem z nefunkčního pseudogenu. Často to znamená ztrátu funkce, ale v některých případech vznikne funkční gen, v jakémsi genovém vzkříšení pseudogenu (gene ressurection). Výsledkem toho všeho je podivný mechanismus vzájemné evoluce dvou genových kopií (concerted evolution).

 

Všechny tyhle fascinující jevy – genová konverze, genové vzkříšení nebo vzájemná evoluce kopií jsou samozřejmě dávno známé. Nevědělo se ale, že mohou hrát až tak významnou roli v evoluci genových rodin a stírat tím stopy původní fylogeneze. V případě modrých opsinů se podařilo zrekonstruovat fylogenetický strom teprve až po odstranění těch částí genů, kde došlo ke genové konverzi. Při použití celých genů byl fylogenetický signál ukazující na dávnou duplikaci zcela ztracen. Případ opsinových genů budiž varováním, jak je na místě veliká obezřetnost, když se snažíme odhalit fylogenezi nějaké skupiny organismů pouze na základě jednotlivých genů, zejména těch z početnějších genových rodin.

 

Zároveň se ukazuje, že mezi opsiny jsou „modré geny“ ještě docela konzervativní. U zelených opsinů ryb to podle všeho evolučně sviští ještě mnohem víc. Jistě se můžeme těšit na další pozoruhodné objevy s tím, jak budou přibývat přečtené genomy. Jen pro zajímavost, lidský "modrý" opsin je evolučně původem „ultrafialový“, a lidský "zelený" opsin zase vznikl jako kopie "červeného" opsinu. Vlastně jenom lidský „červený“ opsin odpovídá „červenému“ opsinu ryb a tím pádem i „červenému“ opsinu předka obratlovců.

 


Literatura

Cortesi, F., Musilová, Z., Stieb, S.M., Hart, N.S., Siebeck, U.E., Malstrøm, M., Tørresen, O.K., Jentoft, S., Cheney,K.L., Marshall, N.J., Carleton, K.L., & Salzburger, W. A (in press). New yet ancestral duplication: highly dynamic opsin gene evolution boosts blue power in fish visual systems. PNAS  (přijato k tisku)
Wikipedia (Photopsin).

 


Autor: Zuzana Musilová
Datum:24.01.2015 18:20