Právě před třemi desetiletími, tedy v roce 1995, byl formálně popsán nový tyranosauridní teropod pod jménem Stygivenator molnari.[1][2] Rod Stygivenator (v doslovném překladu „lovec od řeky Styx“) stanovil nedávno zesnulý americký nezávislý badatel George Olshevsky, který takto přejmenoval pochybný druh Aublysodon molnaris, pojmenovaný roku 1988 jiným nezávislým americkým vědcem Gregorym S. Paulem.[3] Taxon Aublysodon molnaris (o rok později bylo jméno Paulem opraveno na Aublysodon molnari) byl však založený pouze na tvaru a podobě zubů, přičemž tyto anatomické znaky jsou mezi tyranosauridy obecně běžné a nelze jimi patrně odůvodnit popis nového samostatného taxonu. Stejně jako v případě rodu Aublysodon, i Olshevskyho Stygivenator tak upadl na dlouhá desetiletí v nemilost většinové paleontologické obce a dostal nálepku nomen dubium (pochybné vědecké jméno).[4] V posledních dvou letech zejména v souvislosti s výzkumem a znovunastolením platnosti rodu Nanotyrannus se ale začíná otevírat perspektiva možné „validizace“ i v případě rodu Stygivenator. Zatím sice na rozdíl od populárního nanotyrana platným taxonem není, například mírně kontroverzní americký paleontolog Nicholas R. Longrich se ale domnívá, že se nepochybně jednalo o formálně platný a samostatně stojící taxon, který navyšoval biodiverzitu tyranosauroidních teropodů v geologickém souvrství Hell Creek na úplném konci křídové periody druhohorní éry.
Co tedy o stygivenatorovi dnes víme a jaká byla historie jeho objevu a výzkumu? Historie tohoto teropoda začíná v roce 1966, kdy amatérský (ovšem velmi zkušený a schopný) hledač fosilií Harley Garbani objevil v okresu Garfield nedaleko města Billings na východě Montany fragmentárně dochovanou lebku tyranosauridního teropoda. V sedimentech souvrství Hell Creek tuto fosilii odkryl spolu s mnohem větší lebkou ceratopsida triceratopse a nález byl poté přepraven do instituce Natural History Museum of the Los Angeles County (Přírodopisné muzeum v Los Angeles), kde získal své dosud platné sbírkové označení LACM 28471. Jednalo se vlastně jen o menší fragment přední části lebky, tedy přibližně konce čenichu a dolní čelisti s několika zuby.
V roce 1978 tuto fosilii poprvé detailněji prozkoumal paleontolog Ralph E. Molnar, který zaznamenal její anatomickou podobnost jak s čelistmi tyranosauridů, tak i „srpodrápých“ dromeosauridů, nakonec přitom fosilii přisoudil právě neznámému velkému dromeosauridovi.[5] Protože se nedomníval, že by tak úlomkovitý fosilní materiál měl být zařazen do jakéhokoliv taxonu, referoval o něm pouze jako o „teropodovi z Jordanu“ (v originále „Jordan theropod“). Tak je přitom ona fosilie neoficiálně nazývána dodnes.
V roce 1989 se Molnar k výzkumu tohoto teropoda vrátil spolu s kolegou Kennethem Carpenterem a oba vědci brzy konstatovali, že jeho premaxilární zuby jsou značně podobné taxonu známému jako Aublysodon.[6] O rok později byla fosilie přiřazena k typovému druhu tohoto rodu, tedy A. mirandus.[7] Protože ale zuby přisuzované pochybnému taxonu Aublysodon mají anatomické znaky přítomné prakticky u všech známých tyranosauridů, toto zařazení se ukázalo být problematickým. Nikdo s jistotou nemohl říci, jakým teropodem vlastně Stygivenator byl a kam přesně v genealogii „tyranských ještěrů“ spadal. I proto již zmíněný George Olshevsky před třiceti lety stanovil pro „teropoda z Jordanu“ nové rodové jméno Stygivenator. Záhrobní řeka Styx zde označuje „peklo“ v obecném smyslu, jedná se přitom o odkaz k názvu souvrství Hell Creek. Rodové jméno se dá tedy přeložit i jako „lovec ze souvrství Hell Creek“. Olshevsky nicméně situaci zkomplikoval zařazením dalších dvou druhů „aublysodona“ ze souvrství Lance ve Wyomingu – A. amplus a A. cristatus. V dalších desetiletích nicméně převládl názor, že se ve všech případech (ať už se jedná o aublysodonty nebo stygivenatory) jedná pouze o fosilie přesněji nezařaditelných juvenilních exemplářů (tedy mláďat) tyranosauridů. Na začátku tohoto století bylo publikováno několik vlivných prací, které shodně „teropoda z Jordanu“ označily buď za blíže neurčitelného juvenilního tyranosaurida nebo za mládě druhu Tyrannosaurus rex.[8] Tak se na fosilii díval například americký odborník na tyranosauridy Thomas D. Carr, dále paleontolog známý prvním detailním výzkumem exempláře „Sue“ Christopher Brochu nebo jejich slavný kanadský kolega Philip J. Currie.[9]
Důležitou součástí této reinterpretace bylo také rozeznání domnělého premaxilárního zubu jako zubu maxilárního (tedy pocházejícího ze „zadnější“ části horní čelisti). A v této chvíli už se do příběhu dostává i nyní hodně skloňovaný rod Nanotyrannus. Zatímco například Thomas Carr považoval rody Nanotyrannus i Stygivenator za mláďata druhu T. rex[10], Peter Larson v roce 2013 označil stygivenatora za mládě druhu Nanotyrannus lancensis[11]. Teprve na začátku loňského roku byla publikována studie Nicholase Longriche a Evana Saitty, která vracela druhu Nanotyrannus lancensis jeho taxonomickou platnost a zároveň poukazovala na možnost, že „teropod z Jordanu“ je ještě dalším, od tyranosaura i nanotyrana odlišným tyranosauridem.[12] Hlavními odlišovacími anatomickými znaky přitom měl být úzký konec antorbitálního (předočnicového) okna, tvar přední části maxily a hákovitě zahnutý konec dolní čelisti. V letošním roce pak byla vydána stěžejní práce o exempláři „Bloody Mary“, která prakticky prokázala formální platnost druhu Nanotyrannus lancensis a přinesla jako bonus dokonce i nový druh N. lethaeus.[13]
Ohledně stygivenatora však byli autoři této práce, paleontologové Lindsey Zannoová a James Napoli, poněkud odměřenější – exemplář „Jodi“, jak mu začal již dříve přezdívat Gregory Paul, označili za přesněji neurčitelného zástupce tyranosauroidů, kterého nelze s jistotou přiřadit ani k rodu Tyrannosaurus, ani k nově platnému a vývojově primitivnějšímu rodu Nanotyrannus. Rovněž sám Paul zatím rod Stygivenator jako platný neuznává, protože na základě kusých fragmentů lebky není podle jeho názoru možné s jakoukoliv mírou jistoty v této věci rozhodnout.[14] Zatím tak v platnost tohoto potenciálního dalšího menšího současníka obřího tyranosaura věří zejména Longrich a Saitta, kteří již ovšem měli pravdu s nanotyranem před necelými dvěma lety. S trochou teatrálnosti by bylo možné říci, že jim v té době také bezmála nikdo nevěřil, zatímco dnes již není o jejich názoru žádných pochyb. Potvrdí se tedy do budoucna i validita stygivenatora? To nám nejspíš ukáže až sám čas a zejména pak snad nové objevy kompletnějšího fosilního materiálu ze souvrství Hell Creek.
Napsáno pro Dinosaurusblog a OSEL.
Video: Několik vět ohledně „návratu“ druhu Nanotyrannus lancensis (což úzce souvisí i s taxonomickou validitou druhu Stygivenator molnari).
Short Summary in English: Stygivenator, genus based mainly on the fossil of „Jordan theropod“, is a dubious genus of tyrannosauroid theropod from the Hell Creek Formation, currently containing the type and only species Stygivenator molnari. Originally considered a species of Aublysodon, also a dubious genus, and then a juvenile of Tyrannosaurus rex, its identity can’t be precisely determined. If it was valid, then the tyrannosauroid biodiversity at the end of the Cretaceous in North America was much higher than previously believed.
Odkazy:
https://en.wikipedia.org/wiki/Stygivenator
http://www.paleofile.com/Dinosaurs/Theropods/Stygivenator.asp
https://archosaurmusings.wordpress.com/2011/10/18/a-baby-rex-well-a-bit-of-one-anyway/
https://www.smithsonianmag.com/science-nature/the-origin-of-a-little-tyrant-130792981/
https://www.mindat.org/taxon-4822633.html
[1] Olshevsky, G. (1995). The origin and evolution of the tyrannosaurids (Part 1). Kyoryugaku Saizensen. 9: 92–119.
[2] Olshevsky, G. (1995). The origin and evolution of the tyrannosaurids (Part 2). Kyoryugaku Saizensen. 10: 75–99.
[3] Paul, G. S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster. p. 325.
[4] Woodward, H. N.; et al. (2020). Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy „Nanotyrannus“ and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus. Science Advances. 6 (1) eaax6250.
[5] Molnar, R. E. (1978). A New Theropod Dinosaur from the Upper Cretaceous of Central Montana. Journal of Paleontology. 52 (1): 73–82.
[6] Molnar, R. E.; Carpenter, K. (1989). The Jordan theropod (Maastrichtian, Montana, USA) referred to the genus Aublysodon. Geobios. 22 (4): 445–454.
[7] Lehman, T. M.; Carpenter, K. (1990). A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico. Journal of Paleontology. 64 (6): 1026–1032.
[8] Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2004). Diversity of late Maastrichtian Tyrannosauridae (Dinosauria: Theropoda) from western North America. Zoological Journal of the Linnean Society. 142 (4): 479–523.
[9] Currie, P. J. (2003). Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences. 40 (4): 651–665.
[10] Carr, T. D.; Williamson, T. E. (2000). A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico. Bulletin. 17. New Mexico Museum of Natural History and Science: 113–145.
[11] Larson, P. L. (2013). The case for Nanotyrannus. In Parrish, J. M.; Molnar, R. A.; Currie, P. J.; Koppelhus, E. B. (eds.). Tyrannosaurid Paleobiology. University of Indiana Press. pp. 15–53.
[12] Longrich, N. R.; Saitta, E. T. (2024). Taxonomic Status of Nanotyrannus lancensis (Dinosauria: Tyrannosauroidea)—A Distinct Taxon of Small-Bodied Tyrannosaur. Fossil Studies. 2 (1): 1–65.
[13] Zanno, L. E.; Napoli, J. G. (2025). Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous. Nature.
[14] Paul, G. S. (2025). A presentation of the current data on the exceptionally diverse non-tyrannosaurid eutyrannosaur and Tyrannosaurini genera and species of western North America during the end Cretaceous North American interchange. Mesozoic. 2 (2): 85–138.
Diskuze:
