Karas stříbřitý: pro reprodukční biologii zvíře z jiné dimenze  
Může se zdát, že karas je ryba jako každá jiná a obyčejnější najdeme jen stěží. V případě karase stříbřitého (Carassius gibelio) je ale opak pravdou! Rozmnožování této neobyčejné ryby se totiž vymyká pravidlům, jak je zná reprodukční biologie větších živočichů.

Karas stříbřitý je triploidní. Na tom prozatím není nic zvláštního, vždyť mnoho jiných živočichů je triploidních, ryby nevyjímaje. Triploidní je také celá řada rostlinných druhů a jejich plodů, mezi nimi dobře známé banány nebo rozinky sultánky. Pevně zakořeněným dogmatem je tvrzení, že triploidní organizmy netvoří pohlavní buňky a jejich pohlavní rozmnožování je vyloučeno. Např. zmíněné triploidní rostliny se rozmnožují jen oddénky nebo řízkováním. Považte, narazili jste v banánu už někdy na semínko?


Nepohlavní rozmnožování je způsobem reprodukce, který je triploidními organizmy často využíván. Také karas stříbřitý využívá nepohlavní rozmnožování, čili partenogenezi, jak se na triploida sluší a patří. Zmíněný karas je ale i přes svoji triploidní nevýhodu schopný také pohlavního rozmnožování!! Je tak jediným v současné době známým druhem v živočišné říši, který využívá oba tolik odlišné způsoby rozmnožování současně.

 

Zvětšit obrázek
Karas stříbřitý (Carassius gibelio)

Co vlastně dělá triploida triploidem? Je to trojí sada chromozómů, tři hromádky DNA, nositelky dědičné informace smotané do chromozómů. Jednotlivé sádky chromozómů se od sebe liší jen nepatrně a jejich počet je v nich, v rámci jednoho druhu obvykle stejný. Mnohem běžnější jsou ale mezi vyššími živočichy diploidi. Diploidi, včetně lidské chásky, mají v každé buňce „pouze“ dvě téměř stejné sady chromozómů.


Proč bychom však triploidům měli upírat slasti a strasti pohlavního rozmnožování? Sadu chromozómů, kterou mají navíc, bychom jim už nějak dokázali odpustit, jenže… Pohlavní, také sexuální, rozmnožování diploidů je možné díky tvorbě spermií a vajíček s jednou jedinou sadou chromozómů. Symetrické rozdělování identických porcí DNA do pohlavních buněk dokáže proces nazývaný meiotické zrání. Po oplození zralého vajíčka zralou spermií vzniká tzv. zygota, která už má opět dvojí sádku chromozómů, jednu od maminky a druhou od tatínka. Tento koloběh zaručuje, že každá generace pohlavně se rozmnožující populace a druhu má stálý počet hromádek DNA.


Triploidi to však mají daleko složitější a pohlavní rozmnožování je téměř vyloučeno. Tři sady chromozómů totiž nejsou dělitelné dvěma. Narážejí tak na problém, jak rozdělit jednu ze třech sad chromozómů. Aby byl potomek plnohodnotný a každá ze sádek chromozómů byla kompletní a totožná, musela by nešťastná třetí sádka připutovat z první poloviny ze spermie a z druhé poloviny z vajíčka. Jen tak by byly v zygotě od každého chromozómu tři exempláře a nemohlo by se stát, že by nějaký chromozóm chyběl a jiný byl v buňce čtyřikrát. Moderní věda zatím nepodala věrohodné vysvětlení, jak by triploidi dokázali bez újmy na genetickém zdraví potomstva rozdělit tři sady chromozómů. To ale neznamená, že to triploidní karasi nedokážou!


Pořád je tu ale možnost partenogetického vývoje. Protože rybí jikry nejsou schopné partenogenetického vývoje bez patřičných stimulů, které s sebou nese spermie, vyřešil to karas stříbřitý velice mazaně: vytřené jikry může ‚pouze‘ aktivovat v dalším vývoji nejen spermie karase, ale také spermie cizího druhu. Takový přivandrovalec jikru sice aktivuje, ale není mu umožněno podílet se na genetické výbavě potomka. Můžeme tak mluvit o jakémsi asexuálním zneužití. Karasím jikrám tak stačí „kopanec“ nejčastěji kapra obecného. S mlíčím všudypřítomného kapra se karasí jikry střetnou s vysokou pravděpodobností a jikry tak nepřijdou vniveč. Tato kombinace karasí jikry a kapří spermie se stala v populaci karase stříbřitého běžnou a je označována jako allogynogeneze – vývoj jedince ze samičí pohlavní buňky aktivované spermií cizího druhu.


Jak je ale možné, že se některé jikry nechají karasí spermií oplodnit a jiné ne? Co předurčuje jikry k jednomu či druhému způsobu embryonálního vývoje? Jedna z možných teorií, se kterou přišli pánové Zhaoting Fan a Junbao Shen už před více než 20 lety, vysvětluje nepohlavní rozmnožování karasů tvorbou dvojího typu jiker. Většina jiker, které samice karasů vytřou, jsou prý předurčené k partenogenetickému vývoji plůdku. Tyto jikry meioticky nezrají kompletně a jsou geneticky identické matce. Plůdek vzniklý z těchto jiker tak lze označit za klony, jehož předlohou je matka. Druhý typ jiker ovšem podléhá dvojímu meiotickému zrání a tvoří pohlavní buňky s polovinou genetické informace. Právě v těchto jikrách došlo k „záhadnému“ rozdělení třetí sady chromozómů na půl. Ke stejně „záhadnému“ rozdělení třetí sady dochází v mlíčí samců. Jen tak totiž mohou vznikat plnohodnotní potomci poctivým oplodněním jikry spermií.

 

Zvětšit obrázek
Rybí „červená knihovna“ pohlavního a nepohlavního rozmnožování (upraveno dle Gui et Zhou, 2010)

Přestože se může tato teorie zdát vcelku pravděpodobná, dosud nebyla potvrzena a naopak přibývá důvodů myslet si, že není pravdivá. Čerstvější poznání založené na práci Li Zhoua a jeho kolegů z Čínské akademie věd totiž popírá, že by vznikaly dva typy jiker už během gametogeneze jiker. Naopak, jikry se pravděpodobně vydají cestou oplození spermií anebo cestou partenogenetického vývoje až podle toho, zda se o vytřenou jikru uchází spermie vlastního nebo cizího druhu. Jakmile se jedná o plnohodnotnou karasí spermii, jikra se v některých případech nechá přesvědčit k oplození. Proč jen někdy? Patrně z toho důvodu, že triploidní samci tvoří spermie sice rozdělené napůl, ale výskyt nepovedených spermií je pořád dosti vysoký. To je příčinou nižší úspěšnosti vývoje jikry v plůdek. V případě, že se ale do karasí jikry dobývá cizí spermie, jikra má jasno a nechá se pouze „nakopnout“ a partenogeneticky vzniká klon karasí samice.

 

Výčtem způsobů reprodukce karase stříbřitého jsme ale neodpověděli na otázku, jak karas dokáže rozdělit třetí sádku chromozómů tak, aby po splynutí oocytu a spermie vznikl opět triploidní jedinec s třemi hromádkami chromozómů. Na otázku se nabízí dvě vysvětlení:
1) vše je výsledkem náhody, nechť se třetí sádka ve spermiích i jikrách předurčených oplodnění rozdělí, jak se jí zlíbí. Úspěch vzniku pohlavně vzniklého jedince bez genetických defektů je výsledkem velkého množství takto uzrálých jiker i spermií, přičemž v pozadí vzniká spousta zygot neschopných vývoje. Právě tito zmetci mají od jednoho či více chromozómů 4 exempláře zatímco od jiných jen dva;
2) v jikrách i spermiích se chromozómy, včetně chromozómů z třetí sady, striktně dělí podle dosud neznámého klíče. Vznikají tak dokonalé pohlavní buňky s jednou a půlkou chromozomové sady, které do sebe po splynutí spermie a vajíčka bezvadně zapadnou.


Pro oba způsoby vysvětlení existují argumenty, proč by to mělo být zrovna tak. Pro náhodu nahrává skutečnost, která panuje v populaci: samců je totiž v populacích karase stříbřitého velmi málo, namísto očekávaných 50 % je jich obvykle jenom desetina. Zdá se tedy, že se karasi rozmnožují spolehlivěji partenogenezí a menšina samců je možná výsledkem méně účinného pohlavního rozmnožování. Na druhou stranu, v oocytech karase byly pozorovány unikátní modifikace meiotického zrání, které by napovídaly spíše sofistikovanému a striktnímu dělení chromozómových sádek. Zajímavé je například formace dělícího vřeténka, které je odpovědné za rozdělení chromozómů; zatímco u diploidů má takové vřeténko dva póly, u triploidních karasů byly pozorovány póly tři! I z těch ale během formování vznikly dva póly.


Ačkoliv není reprodukční jedinečnost karase stříbřitého úplnou novinkou, zůstávají nezodpovězené mnohé otázky. Jak například dokáže partenogenetická jikra přimět spermii vlastního druhu nebo kapra k tomu, aby ji „jen“ aktivovala a ne přímo oplodnila? Lze předpokládat, že se karas stříbřitý rozmnožoval původně jen partenogeneticky a sexuální rozmnožování se stává výdobytkem jejich evolučního vývoje se všemi výhodami s tím spojenými. Kde se ale v takovém případě v populaci vzali samci?

Má-li čtenář pocit, že má z karasího problému zamotanou hlavu, je to neklamný důkaz toho, že četl pozorně a do problému skutečně pronikl. Pořádně zamotanou hlavu totiž mají z karase i takoví vědci, kteří ‚červené knihovně‘ karase stříbřitého zasvětlili celý svůj dosavadní život.

 

Prameny
Fan, Z.; Shen, J.B. (1990): Studies of the evolution of bisexual reproduction in Crucian Carp (Carassius auratus gibelio Bloch). Aquaculture. 84: 235 – 244.
Gui, J.F.; Zhou, L. (2010): Genetic basis and breeding application of clonal diversity and dual reproduction modes in polyploid Carassius auratus gibelio. Science China Life Sciences. 53: 409 – 415.
Zhou, L.; Wang, Y.; Gui, J.-F. (2000): Genetic evidence for gonochoristic reproduction in gynogenetic Silver Crucian Carp (Carassius auratus gibelio Bloch) as revealed by RAPD assays. Journal of Molecular Evolution. 51: 498 – 506.

Datum: 14.10.2012
Tisk článku


Diskuze:

Banán s peckou - v Bangladéši

Topí Pigula,2013-09-18 08:21:27

Taky jsem narazil na banán s peckou, velikost pepřové kuličky. Evidentně není banán jako banán a na tržišti se dá koupit i "divoký" banán.

Odpovědět

Banán s peckou

Jaromír Kopeček,2012-10-16 14:30:32

jsem měl v roce 2003 v Thajsku u Kanchanaburi. Když jsem byl udiven, domorodci se na mě dívali štítivě a připomínali, že banán je plod. Pecku jsem pak, patrně v šoku, zahodil.

Odpovědět

Sádky vs sady

Jan Špaček,2012-10-15 09:17:40

Zajímavé, ale sádky chromozomů mě vážně pobavili :-)

Odpovědět


A s měkkým namísto tvrdého y je to hned i vtip^2

Jaromír Kopeček,2012-10-16 14:34:01

Odpovědět

Re: jediným?

Jan Nevoral,2012-10-14 15:22:10

Karas stříbřitý (jako jedinec) skutečně zvládá oba reprodukční módy během jediného vytření, rozdíly ve favorizaci jednoho či druhého způsobu existují mezi populacemi a tyto rozdíly lze vyjádřit podílem samců v populaci, který kolísá mezi 5 a 50 %.
Bude dobré, když uvedete situaci mšic na pravou míru, ale nepletu-li se, jedná se u nich o jakési střídání pohlavně a nepohlavně se rozmnožující generace, že? Náš příspěvek uvažuje jedinečnost karasů zejména v kontextu vyšších živočichů, obratlovců.

Odpovědět

Proč 1 a půl?

Jan Nevoral,2012-10-14 12:18:52

Dělení na striktní poloviny vychází z principu meiotického dělení. V 1. meiotickém dělení dochází k rozestupu chromatid jednotlivých chromozómů, až 2. meiotické dělení je tzv. redukční. V redukčním dělení se do gamet dostávají jednotlivé homologní chromozómy. V tomto dělení by musely vznikat tři buňky s jedinou sádkou chromozómů. Hypoteticky by byl Váš model založen na absenci redukčního dělení u jednoho pohlaví a úplném meiotickém dělení u druhého, což samozřejmě není vyloučené. Argumentem proti je ale analýza mlíčí triploidních samců (tzv. průtokovou cytometrií), kde vznikají spermie s téměř ideální polovinou obsahu DNA.
K dovětku: jikry stejně jako oocyty savců vznikají dvojím meiotickým dělením. Druhé, tedy redukční, dělení, je ale dokončeno až po aktivaci spermií. V případě vzniklých partenotů tak nedochází k vydělení tzv. pólového tělíska, což je pouze pytlíček s nepotřebnou sadou chromozómů, která je nahrazena samčím příspěvek v podobě penetrující spermie. Samotný proces oogeneze je docela dobrým předpokladem právě pro novější hypotézu Li Zhoua.

Odpovědět


Alexandra Zahradnikova,2012-10-15 13:01:20

Ja byt inteligentny dizajner karasov, tak urobim kompletnu meiozu, ponecham polove telieska a vyziadam oplodnenie jednou alebo dvoma spermiami..., a chybajuca/e spermia/e sa doplni polovym telieskom ;)

Ako je vlastne urcene pohlavie u karasov?

Odpovědět

Proc 1 a pul?

Jen Dejf,2012-10-14 11:18:12

Proc je nutno, aby jak spermie, tak vajicko, nutne se musely rozdelit na 1,5 sady chromozomu?
Proc nelze, aby se vajco automaticky vyrabelo se 2 a spermie s 1 nebo naopak?
Btw. pokud se jikra sama rozhodne jestli se necha oplodnit spermii nebo ne, kde vezme zbyvajici sady chromozomu, v pripade, ze se rozhodne do toho jit bez spermie?

Odpovědět

jediným?

Slaviboj Ošćěpić,2012-10-14 10:43:29

A od kdy například mšice nepatří do živočišné říše?

Odpovědět


Slaviboj Ošćěpić,2012-10-14 13:38:05

Nebo tomu máme rozumět tak, že zatímco třeba ony mšice to střídají v průběhu roku postupně, karas to jako jediný zvládá obojí při jednom vytření?

Odpovědět




Pro přispívání do diskuze musíte být přihlášeni












Tento web používá k poskytování služeb, personalizaci reklam a analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Další informace