Sú paprade dihaploidy?  
Špekulatívna teoretická úvaha o genetickej podstate niektorých jedincov papradí. Získa genetika nové modelové rastliny?

 

Zvětšit obrázek
Papraď samčia (Dryopteris filix-mas) - pod zásterkou vznikajú výtrusnice a v nich mikroskopické haploidné výtrusy. Samotná papraď samčia sa však pokladá za hybrid druhov D. oreades a D. caucasica (Pavel Sekerka, Kapradiny na zahradě, ve skalce a v bytě, Grada Publishing, Praha, 2005, str. 70)

Pojmom dihaploid sa v genetike označujú rastliny, ktoré boli dopestované z haploidnej pohlavnej bunky (peľového zrnka, vajíčka) a následne im bol umelým zásahom (napríklad použitím kolchicínu) zdvojnásobený počet chromozómov, čím vznikla dokonale homozygotná rastlina, u ktorej sa prejaví každá recesívna mutácia. Mutácie, ku ktorým spontánne dochádza v každej rastline a v každej bunke, v tomto prípade, myslím, môžeme zanedbať.

 

 

 

Zvětšit obrázek
Vysvetlivky

Ešte ako študent som s jedným spolužiakom rozoberal otázku, prečo paprade počas miliónov rokov zostali na tej vývojovej úrovni, na akej sú v súčasnosti, ako to, že sa uchovali až doteraz bez nejakých prevratných zmien. Podľa jeho názoru to súvisí s tým, že sa jednoducho nepotrebovali nejako vyvíjať, lebo počas celého toho obdobia mali stále k dispozícii dostatočné množstvo stanovísk, na ktorých mohli prežívať, rásť, rozmnožovať sa a šíriť sa z nich do okolia pomocou výtrusov. S tým sa dá len súhlasiť, inak by tu už dávno neboli, ale na ich evolúciu alebo konzervatívnosť môže podľa mňa mať vplyv aj ich spôsob rozmnožovania.
Vynechám teraz rôzne evolučné výstrelky, ako je apogamia a asexuálna viviparia, ide mi čisto o pohlavné rozmnožovanie papradí.

 

 

 

Zvětšit obrázek
Pteris multifida z výtrusu náhodne zaviateho prievanom do kvetináča s drevinou, mal by to byť dihaploid

V botanickej literatúre sa uvádza množstvo krížencov medzi rôznymi druhmi papradí, spomeniem Dryopteris x remota, čo by mal byť kríženec medzi D. dilatata a D. filix-mas, alebo x Asplenioceterach badense, medzirodový kríženec medzi druhmi Ceterach officinarum a Asplenium ruta-muraria. Vznik nového druhu krížením sa niekedy označuje ako sieťovitá evolúcia. Nemám v úmysle rozoberať taxonomickú stránku veci, či za hranicu medzi druhmi pokladať intersterilitu alebo nie, alebo či kríženie v prírode skutočne existuje, alebo či všetko, čo sa dá krížiť, sú len krajné variety jedného druhu.

 

 

Zvětšit obrázek
Protáliá paprade Pteris longifolia, samovýsev v kvetináči.

V literatúre sa takisto uvádza, že krížence boli získané experimentálne, výsevom zmesi výtrusov. Kríženec pritom môže vzniknúť len vtedy, ak protáliá (pohlavná generácia) oboch druhov vytvoria zrelé pohlavné bunky naraz a vajíčko jedného druhu uprednostní spermatozoid druhého druhu pred príslušníkom vlastného druhu, a ak je výsledok kríženia životaschopný. To isté platí pre rekombináciu dvoch vývojových vetiev jedného druhu.

 

 

Pri krížení teda dochádza k rekombinácii genotypov a k vzniku heterozygotov, v evolúcii papradí nie je zriedkavá ani polyploidia, ale základným zdrojom genotypovej a následne fenotypovej rozmanitosti zostávajú mutácie, všetko ostatné je len dôsledok ich kombinovania.

 

 

A teraz sa konečne dostávam k podstate problému. Zlomovým bodom, o ktorý mi ide, je okamih oplodnenia a to, či sa vajíčko v anterídiu oplodní spermatozoidom z toho istého protália, alebo z iného, či už toho istého druhu, alebo príbuzného, ale odlišného. Aby sa mohlo oplodniť cudzím spermatozoidom, musia protáliá oboch druhov vyrásť tesne vedľa seba, čiže nesmie dôjsť ku  "geografickej izolácii". O synchronizácii dozrievania som písal vyššie, to je ďalšia podmienka rekombinácie oboch genotypov.

 

Čo sa však stane, ak sa vajíčko oplodní spermatozoidom, ktorý vznikol v archegóniu toho istého protália?

 

 

Zvětšit obrázek
Haploidné protálium a diploidná rastlinka paprade Pteris longifolia, samovýsev.

Už žiaci na základných školách sa v prírodopise učia o rodozmene, čiže striedaní pohlavnej a nepohlavnej generácie pri machoch a papradiach. Na vyšších stupňoch škôl k tomu pribúdajú podrobnosti - že pohlavná generácia má redukovaný počet chromozómov (chromozómové číslo n, čiže haploid) a nepohlavná generácia dvojnásobný neredukovaný počet (2n, čiže diploid), pričom výtrusy, ktoré vypadávajú z výtrusníc, sú haploidné a vznikli redukčným delením - meiózou.

Preto ak z haploidného výtrusu (počet chromozómov n) vyrastie protálium, všetky jeho bunky majú tiež počet chromozómov n, pričom všetky sú geneticky identické, majú dokonale totožný genotyp. Takisto všetky pohlavné bunky, ktoré na tomto protáliu vzniknú, majú ten istý genotyp a počet chromozómov n. Čo však z toho vyplýva? Ak sa vajíčko oplodní spermatozoidom vzniknutým na tom istom protáliu, zygota (2n) vznikne splynutím pohlavných buniek s dokonale identickým genotypom a výsledkom je dokonale homozygotný jedinec.

 

 

Ako som písal hneď na začiatku, pre krytosemenné rastliny dopestované z haploidných peľových zrniek a následne umelo zmenené na diploidy sa používa označenie dihaploid. Myslím si však, že na to, aby sa dala nejaká rastlina označiť názvom dihaploid, nie je dôležitý spôsob vzniku, ale konečný výsledok – dokonale homozygotný jedinec. V prípade tých jedincov papradí, ktoré vznikli po oplodnení v rámci jediného protália, tiež podľa môjho názoru ide bez najmenších pochybností o dihaploidy, najzaujímavejšie však je, že vznikli prirodzeným spôsobom, bez umelého zásahu.

 

 

Zvětšit obrázek
Izolované protálium paprade, asi Pteris longifolia, medzi koreňmi šeflery. Je odkázané na samooplodnenie.

Takto sa dá napríklad vysvetliť, prečo v prípade druhu Pteris cretica je možné všetky jeho tvarové (rozstrapkané) a farebné ("Albolineata") odchýlky rozmnožovať výtrusmi a nedochádza pritom k zvrhávaniu na iné formy alebo k rozštiepeniu potomstva na rôzne rekombinanty. Jednoducho nie je z čoho vyberať a ďalší vývoj môže nastať až potom, ako dôjde k nejakej ďalšej mutácii a následnej rekombinácii nových alel s pôvodnými.

 

Ak sa potvrdí predpoklad, že medzi papraďami sa vyskytuje množstvo dihaploidov, genetika by získala nové ľahko pestovateľné modelové rastliny, na ktorých by sa rýchlo prejavila akákoľvek mutácia.

 

Nevýhodou je veľká evolučná vzdialenosť papradí od bežných úžitkových rastlín, ako sú kapustovité, lipnicovité, ružovité a iné.

 

Výhodou je, že protálium paprade predstavuje v podstate haploidnú zelenú rastlinu, schopnú fotosyntézy a samostatného života aj v nesterilných podmienkach.

 

Štatistické vyhodnotenie podielu dihaploidov a heterozygotov v prirodzenej populácii by určite bolo zaujímavé, ale tiež mimoriadne náročné na čas, peniaze a technológiu. Ak však v prírode na vlhkej hline, na starom pni alebo hocikde inde nájdeme jediné osamotené protálium, ktoré nemá možnosť skombinovať svoje gény s inými a je odkázané samo na seba, môžeme predpokladať, že z neho, ak prežije, vyrastie dokonale homozygotná rastlina, čiže dihaploid. Nemá totiž inú možnosť.

 

 

Opätovne pripomínam, že tento príspevok je špekulácia, avšak založená na reálne existujúcich javoch. Ak má niekto možnosť preskúmať a následne potvrdiť/vyvrátiť* moje tvrdenia v laboratóriu zameranom na molekulárnu genetiku, budem veľmi rád. Túto myšlienku nosím v hlave od roku 1993 a rád by som konečne poznal pravdu. Som prístupný akejkoľvek konštruktívnej kritike.

Datum: 12.03.2006 12:31
Tisk článku

Základy biologie a genetiky člověka - Otová Berta, Mihalová Romana
 
 
cena původní: 159 Kč
cena: 153 Kč
Základy biologie a genetiky člověka
Otová Berta, Mihalová Romana

Diskuze:

hRŮZA

alik,2007-02-08 18:41:39

Hrůza

Odpovědět

dihaploidy

Andrej,2006-03-14 13:25:56

Tak tomu nerozumiem.
Aj vyššie rastliny majú rodozmenú, aj keď extrémne redukovanú, pričom "haploidne jedince" vyrastajú na materskej rastline ako súčasť kvetu. Potom by údajnými dihaploidmi boli aj potomkovia samoopelivých rastlin, ako aj všetkých hermafroditov (vrátane živočíchov), ktoré dokážu oplodniť samých seba. Ide o to, že pohlavné bunky, aj keď vyrastajú na tom istom materskom organizme, majú svoju vlastnú históriu, počas ktorej môže dochádzať k mutáciam. Pri dihaploidoch senzu stricto dochádza k zdvojeniu počtu chromozómov bez spojenia dvoch pohlavných buniek s vlastnou históriou.

Odpovědět


.

Andrej,2006-03-14 13:28:42

Extremne redukovanú - samozrejme haploidnú generáciu.

Odpovědět


Tak nejako

Martin,2006-03-14 18:35:19

som to aj myslel. Dokonalé homozygoty vznikajú aj pri kvitnúcich rastlinách neustálym samoopeľovaním, až nakoniec vzniknú nezávislé línie, ktoré sa medzi sebou nekrížia a využívajú sa napríklad pri šľachtení, to je dávno známy fakt. Pri kukurici ide o nútené samoopeľovanie s následnou inbrednou depresiou.
Ešte v 1992 na skúške z genetiky som sa na "samooplodňovanie" papradí pýtal skúšajúceho a ten mi povedal, že by to tak mohlo fungovať a nemal námietky ani proti použitiu názvu "dihaploid" pre takúto papraď. Stále tvrdím, že ide o výsledný genetický efekt, spôsob vzniku je druhoradý. Výsledný efekt sa pri takomto spôsobe pohlavného množenia dá porovnať s vegetatívnym klonovaním (stálosť potomstva kultivarov papradí pri množení spórami, viem čo píšem).
Ide mi hlavne o to, či niekto má možnosť overiť to v laboratóriu.
K mutáciám môže takisto dôjsť aj pri dihaploidoch vytvorených z peľových zrniek a vajíčok, aj v akejkoľvek inej rastline, a aj dochádza, to všetci vieme, je to zdroj evolúcie.
Ja len toľko, že o genetike papradí sa prakticky nikde nehovorí, lebo pre nás nepredstavujú zdroj potravy.

Odpovědět




Pro přispívání do diskuze musíte být přihlášeni




Tento web používá k poskytování služeb, personalizaci reklam a analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Další informace