O masožravém dinosaurovi z jihu Moravy  
Pokud jde o fosilní pozůstatky druhohorních dinosaurů, Česká republika může jen stěží patřit mezi bohaté státy. Až dosud byla z našeho území popsaná pouze jedna jediná kost. Bylo to v roce 2005, kdy tým vedený známým českým paleontologem, profesorem Oldřichem Fejfarem z Ústavu geologie a paleontologie Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy, publikoval článek na téma stehenní kosti pozdnokřídového dinosaura ze skupiny Ornithopoda (práce se tehdy objevila v mezinárodním odborném časopise Acta Palaeontologica Polonica vydávaném Polskou akademií věd).

Až nyní, po přibližně osmi letech, máme další prokazatelný úlovek. Tentokrát se však nejednalo o nový nález, jak tomu bylo v případě výše zmíněného ptakopánvého dinosaura (ten byl objeven u Mezholez na Kutnohorsku pouhé dva roky před svým popisem). Materiál tohoto dinosaura, který zahrnuje jediný – ač výborně zachovalý – zub (viz obr. 1), byl totiž nalezen zcela jistě již před druhou světovou válkou.


Vzhledem k tomu, že díky mnoha shodám šťastných náhod se tento zub před přibližně dvěma lety dostal právě ke mně, a já jsem měl následně možnost zabývat se jím v rámci své bakalářské práce, dovolím si v tomto článku shrnout, co vše se mi o něm podařilo zjistit.

 

 

Zvětšit obrázek
Obr. 1. Snímky zubu moravského teropoda: A) zub z bočního pohledu, B) detail vroubkování na meziální karině (dobře patrná je nepřítomnost komplexů interdentikulárních rýh a ocásků; viz text), C) zub z meziálního pohledu. Foto: D. Madzia.

Copak bylo k dispozici?
Ze všeho nejdříve je na místě zmínit základní informace týkající se samotného materiálu. Ve srovnání s mnoha izolovanými zuby se náš zub zachoval téměř kompletní. To znamená, že přítomná je nejen zubní korunka (tj. část zubu pokrytá zubní sklovinou), ale rovněž jeho báze (část upevněná v čelisti, jež je obdobou savčího kořene), která u jiných nálezů často chybí. Bohužel malá část korunky na zadní straně zubu blízko hranice korunky s bází se nedochovala a krátká část báze je ulomená (k tomu zcela jistě došlo až po objevení fosílie, protože hornina je v tomto místě také zřetelně odštípnutá). Zubní korunka je kolem 2,5 cm vysoká, bočně zploštělá a na její přední (tzv. meziální) a zadní (tzv. distální) straně jsou přítomné velmi jemné kariny (sklovinou tvořené hřbítky). Přestože distální karina není kompletní, s největší pravděpodobností vedla od špičky korunky až k tzv. krčku (čili hranici mezi korunkou a bází). Důvod tohoto předpokladu bude vysvětlen níže. Meziální karina je pak vyvinuta od špičky přibližně do poloviny zubní korunky. Na obou karinách jsou přítomny velmi pravidelné hrbolky dlátovitého tvaru zvané vroubky. Zakřivení korunky a mírné přesunutí meziální kariny ve směru jazyka pak napovídají, že zub mohl být zasazen v přední polovině čelistí.

Na tomto místě s anatomií prozatím skončíme. Omezíme se pouze na tento základní popis a přejdeme k historii nálezu. Jednotlivým znakům se budeme důkladněji věnovat později, kdy si vysvětlíme jejich význam.

 

Historie nálezu
Když mě v listopadu 2009 mí tehdejší spolužáci Jakub Březina a Michal Matějka upozornili na jistý zvláštní zub uložený v paleontologických sbírkách Ústavu geologických věd Přírodovědecké fakulty Masarykovy univerzity, vůbec jsem si nepřipouštěl, o jak důležitou fosílii se může jednat. Jelikož jsem měl v té době s izolovanými zuby pramálo zkušeností (tehdy jsem podobné – ač dnes už vím, že v mnoha ohledech zcela odlišné – zuby nacházel pouze v svrchnotriasových sedimentech polského Krasiejowa, a ty dinosaurům nepatřily; teropodí zub jsem objevil pouze jeden, a to v sedimentech souvrství Hell Creek, které jsou naopak svrchnokřídové), věnoval jsem pozornost jiným tamním fosíliím, jejichž studium paradoxně stále není u konce, a na zub jsem zanevřel na několik měsíců. Jen těžko bych si nyní odpouštěl, kdybych po několika letech zjistil, že mu někdo jiný věnoval trochu víc úsilí než spočívalo v mém letmém pohledu na fosílii a zub nakonec identifikoval coby teropodí.


 

Zvětšit obrázek
Obr. 2. Původně se předpokládalo, že zub patří zástupci skupiny Thalattosuchia. Rekonstrukce dvou talatosuchů diskutovaných v textu: geosaura (výše) a dakosaura (níže).

K materiálu jsem se vrátil kolem léta 2010, kdy jsem během třídění různých fotografií narazil na snímky, které mi koncem roku 2009 poslal Michal Matějka. Zub jsem začal srovnávat s materiálem popsaným ve vědeckých publikacích a brzy bylo zřejmě, že moje původní domněnka (myslel jsem si, že zub patří nějakému mořskému zástupci krokodýlí větve archosaurů), s největší pravděpodobností nebyla správná. Na druhou stranu zcela nesmyslná také nebyla. Zub je zachovaný v karbonátové hornině, na níž je nalepený štítek s německým nápisem „Teleosaurus (Zahn), Ein Meereskrokodil, Ob. Jura, Schwedenschanze“ (v překladu „Teleosaurus (zub), mořský krokodýl, svrchní jura, Švédské šance“), karbonáty na Švédských šancích vznikly v mořském prostředí a jsou jurského stáří, a zub je bez pochyb archosauří (tomu nasvědčuje rozsah báze, boční zploštění zubní korunky a přítomnost vroubků na karinách), proto není divu, že se podobný scénář nabízí jaksi automaticky. No a zástupci Thalattosuchia, k nimž patřil zmíněný Teleosaurus, byli v té době v Evropě hojní, takže ani zde nebylo nic, co by nějakým způsobem nesedělo.


Naneštěstí fosilní materiál uložený v paleontologických sbírkách Ústavu geologických věd byl v minulosti několikrát stěhován, což vedlo mezi jinými k ztrátám různých dokumentů, které by snad mohly osvětlit okolnosti nálezu tohoto materiálu. S hledáním bylo tedy nutné začít tak nějak intuitivně. Možnost, že by snad německy psaný štítek nepatřil k fosílii (jak je tomu v případě mnoha fosílií ve sbírkách ÚGV), bylo možné vyloučit. Štítek je už od pohledu velmi starý a k hornině je přilepený (tedy pokud není vhodnějším výrazem přirostlý; jen těžko si lze představit, že by se dal odlepit). Hornina, v níž je zub uchován, je navíc makroskopicky identická s horninami uloženými na Švédských šancích.


Prvotním cílem bylo využít informace, které byly uvedeny na štítku. Pátrání bylo tudíž zaměřeno především na fosílie popsané ze Švédských šancí před koncem druhé světové války. Není totiž pochyb o tom, že později zub objevený nebyl. Odkud ta jistota? Inu, štítek přiřazený k fosílii objevené po druhé světové válce by zcela jistě nebyl psán německy. To je však jediné časové ohraničení, které máme. Pátrání v literatuře totiž prozradilo pouze tolik, že z paleontologického hlediska byly Švédské šance, jako i jiné důležité jurské lokality okolí Brna (např. Stránská skála), studovány např. krátce po přelomu 19. a 20. století. V žádné z nalezených prací, a nutno dodat, že jejich shánění také nebylo vždy jednoduché, se však nepodařilo najít byť jedinou zmínku o zubu (o jiných mořských obratlovcích zmínky byly; ty se naopak nepodařilo najít ve sbírkách).

 


 

Zvětšit obrázek
Obr. 3. Detail vroubkování u druhu *Tyrannosaurus rex* s dobře patrnými komplexy interdentikulárních rýh a ocásků.

Začátky studia archosauřího zubu
Již několikrát bylo v článku uvedeno, že od počátku nebylo pochyb o tom, že zub je archosauří. Co to ale znamená? Archosauria je obrovskou skupinou blanatých obratlovců (Amniota), která vznikla během raného triasu a přežívá do dnešních dnů. Archosauři se štěpí na dvě vývojové větve, z nichž jednu lze označit za ptačí a druhou za krokodýlí (ptáci a krokodýli představují jediné žijící archosaury). Zatímco moderní krokodýli mají již relativně modifikovaný, spíše kuželovitý chrup a ptačí čelisti jsou bezzubé, ranější zástupci archosaurů se vyznačovali charakteristickými bočně zploštělými zuby s výraznou bází, a korunkou s mírně zahnutou špičkou a více či méně vyvinutými vroubky na karinách. Fosílie ze Švédských šancí je tudíž učebnicovým příkladem archosauřího zubu. Bližší identifikace však již vyžadovala hlubší znalosti. Co lze tedy studovat na archosauřích zubech a do jakého stupně jsou jednotlivé znaky informativní? Co vše lze vyčíst z jediného zubu?


Abychom věděli, co je nutné brát v úvahu, musíme nejdříve zjistit, jak vypadají zuby jiných archosaurů. Informační hodnota studovaného materiálu se totiž plně projeví teprve tehdy, kdy ho s něčím srovnáme. První fáze výzkumu nebyly nijak zvlášť jednoduché. Bylo nezbytné prostudovat literaturu a zjistit, co vše o archosauřích zubech víme. Jenže se ukázalo, že anatomie archosauřích zubů lidi patrně nijak zvlášť nezajímá. Bylo sice možné nalézt několik publikací věnovaných poměrům různých zubních parametrů u několika skupin archosaurů a metodám jejich výzkumu prostřednictvím statistických metod, ty jsou však přínosné především tehdy, když máme izolovaných zubů více (můžeme tehdy lépe zhodnotit jejich tvarovou různorodost). Tolik důležité a zajímavé informace, jako např. popisy vnější struktury zubní skloviny, většinou chyběly. Dalo by se snad ještě zmínit, že vnitřní strukturu lze samozřejmě studovat také, avšak metody, které by bylo nutné využít, jsou destruktivní. O zubu bychom tedy patrně sice věděli trochu více než víme teď, ale zub bychom už minimálně z větší části neměli. Bylo tedy nezbytné pročíst obrovské množství vědeckých článků a doufat, že se autoři během popisu více či méně kompletního fosilního materiálu alespoň občas pozastavili i u zubů. Takových publikací se sice podařilo najít relativně dost, jenže následně se ukázalo, že určitou pozornost je třeba věnovat ještě jedné věci: anatomickému názvosloví. Tytéž znaky (a je jedno, zda se jedná o měřitelné parametry typu výšky zubní korunky či strukturu zubní skloviny) mají totiž nezřídka několik názvů, což může být velmi matoucí. Bylo tedy nezbytné sestavit jakýsi seznam termínů, vybrat k popisu ty nejvhodnější (nejpřesněji definované) a udělat seznam jejich synonym.

 

Pozice vlastníka zubu mezi teropody
Již dříve jsme si zmínili základní anatomické znaky studovaného zubu. Nyní si tento seznam trochu rozšíříme a řekneme si, jaký je význam jednotlivých znaků pro určení pozice vlastníka zubu mezi teropodními dinosaury. Než se však ponoříme mezi teropody, není možné opomenout skutečnosti svědčící o tom, že zub nepatří mořským příbuzným krokodýlů ze skupiny Thalattosuchia, s nimiž byl původně spojován.


 

Zvětšit obrázek
Obr. 4. Vrásky na sklovině u druhu *Carcharodontosaurus saharicus*: A) zub z bočního pohledu, B) zub z distálního pohledu.

Byť je rozmanitost mezi zuby představitelů Thalattosuchia relativně velká, většina z nich se vyznačuje nepřítomností vyvinutého vroubkování, což je velmi důležitý znak, protože vroubkování není tak variabilní jako např. některé struktury na sklovině, o kterých bude řeč později. Přítomnost druhu s vroubkováním jaké má zub moravského archosaura by tedy mezi talatosuchy byla dozajista zvláštní. Relativně dobře patrné vroubky se objevily pouze u poměrně malé skupiny talatosuchů zvané Geosaurini (tato skupina patří k populárním metriorynchidům, kteří byli ve střední a pozdní juře v Evropě poměrně hojní). Za zmínku zde stojí především dobře známý Dakosaurus a jeho blízký příbuzný Geosaurus (viz obr. 2). Možnost blízkého vztahu moravského archosaura s geosaurem lze však velmi rychle vyloučit, protože vroubky na zubech geosaura jsou menší a zubní korunky jsou tvarově odlišné. Dakosaurus má sice vroubky relativně dobře vyvinuté, avšak z hlediska tvaru zubní korunky se jeho zuby zcela liší (jsou méně zploštělé, mají více kuželovitý tvar a jsou jinak zakřivené). Zuby podobné tomu od Švédských šancí nejsou přítomné ani u ostatních zástupců krokodýlí větve archosaurů (pomineme-li některé ranější formy, které vyhynuly většinou ještě v triasu). Naopak rozsah báze, rozměr, tvar a vzájemné poměry různých číselných parametrů zubní korunky, a velikost, hustota a tvar vroubků odpovídají typickým znakům zubů teropodních dinosaurů. Není tedy pochyb o tom, že moravský archosaurus byl teropodem. Jenže jakým?


Jak již bylo zmíněno dříve, zubní korunka moravského teropoda je přibližně 2,5 cm vysoká, takže rozhodně nepatří mezi ty malé. Bereme-li v úvahu, že největší teropodi s přehledem přerůstali délku 10 metrů, může se tato informace zdát zvláštní, avšak pravdou je, že teropodi dorůstající menších rozměrů (např. dromeosauridi, mezi něž patří třeba populární Velociraptor nebo Deinonychus) měli většinou zuby výrazně menší než moravský dinosaurus (např. přibližně třímetrový dromeosaurid Deinonychus měl zuby téměř polovičních rozměrů). Je proto pravděpodobné, že moravský teropod nebyl žádným střízlíkem. Jednalo se o velkého dravého dinosaura, jenž nepochybně zaujímal vrcholové příčky potravního řetězce.c


Ačkoli rozměry zubních korunek lze do určitého stupně považovat za informativní (zuby zástupců některých skupin teropodů takovýchto proporcí dle dostupného fosilního záznamu nikdy nedosáhly), rozhodně nestačí k tomu, aby samy o sobě určily pozici moravského dinosaura na teropodí větvi stromu života. K tomu je potřeba zaměřit se na mnohem více znaků. Vhodné je začít např. vroubkováním a strukturami, které na vnějším projevu zubní skloviny vroubky doprovázejí. Na úvod má smysl věnovat pozornost samotnému rozsahu vroubkování. Jak již bylo zmíněno, vroubky byly u moravského teropoda vyvinuty na obou karinách. To je důležité, protože u některých skupin (např. kompsognatidů, kteří byli během jury v Evropě zastoupeni a mezi něž patří třeba populární Compsognathus, Juravenator nebo z mladších představitelů třeba výjimečně zachovalý Scipionyx) je vroubkování omezeno výhradně na distální karinu. To ovšem není vše. Rozsah přítomných vroubků je důležitý i tehdy, jsou-li přítomné na obou karinách. Jak si totiž lze povšimnout v případě moravského teropoda, vroubky na meziální karině jsou plně vyvinuty od špičky zubní korunky přibližně pouze do jejího středu. U jiných teropodů (např. abelisauridů, v jejichž rámci byly zuby nejpřesněji prostudovány u madagaskarského mažungasaura) jsou vroubky vyvinuty podél celé zubní korunky. Je sice pravdou, že tento znak částečně závisí na míře zakřivení korunek, takže rozsah vroubkování nemusí být identický ani v rámci jednotlivých čelistí, avšak existují teropodi (např. výše zmíněný abelisaurid Majungasaurus), kteří nemají chrup nikterak zvláště různotvarý, a proto se oplácí být v tomto ohledu všímavý.

 

Zvětšit obrázek
Obr. 5. Zub teropodního dinosaura ze skupiny Baryonychinae (v rámci Spinosauridae) s vyvinutými komplexy longitudinálních hřebenů a rýh.

Dále je vhodné brát v úvahu hustotu vroubkování (tj. počet vroubků na vymezenou délku zubní korunky). I ta nám totiž leccos prozradí. Byť se dá říct, že je hustota vroubků do určitého stupně závislá na rozměrech zubní korunky (často je totiž možné vypozorovat, že menší zubní korunky jsou opatřeny větší hustotou vroubkování než korunky větší), existují skupiny, v jejichž rámci nabírá počet vroubků na vymezenou délku korunky spíše neobvyklých hodnot. K takovým teropodním dinosaurům patří např. spinosauridi jako třeba Baryonyx. Zubní korunky tohoto dinosaura dosahují podobné výšky jako např. korunky populárního severoamerického alosaura, avšak četnost vroubkování je u zubů baryonycha dvojnásobná. Důležité jsou i další měřitelné parametry (vzdálenosti mezi různými charakteristickými body na zubní korunce), jejichž vzájemné poměry jsou často v rámci příbuzných skupin podobné, nicméně ty není třeba nikterak obšírně popisovat.


Mezi znaky, které však pominout nemůžeme, patří struktury přítomné na zubní sklovině. V rámci teropodních dinosaurů si lze povšimnout hned několika různých struktur, z nichž patrně ty nejcharakterističtější jsou vázány na již tolikrát zmiňované vroubkování. Jak si můžeme povšimnout na obr. 3, u některých dinosaurů navazují na vroubkování jakési hřbítky, jež jsou od sebe odděleny mělkými rýhami. V češtině pro tyto znaky neexistuje všeobecně přijatý termín, a proto bylo nezbytné si pro potřeby česky psané bakalářské práce nějaký vymyslet. Hřbítky navazující na jednotlivé vroubky jsou v odborné literatuře nazývány caudae (č. j. cauda), což v latině znamená ocasy. S českým ekvivalentem si proto nebylo třeba lámat příliš hlavu. Struktury byly nazvány jednoduše ocásky. Rýhy, které ocásky oddělují, jsou pak v literatuře popisovány termínem interdenticular sulci (č. j. interdenticular sulcus), tedy interdentikulární rýhy (eventuálně mezivroubkové rýhy, což znamená totéž). A vzhledem k tomu, že se tyto struktury zákonitě vyskytují společně, je možné mluvit o komplexech interdentikulárních rýh a ocásků. Jedná se o struktury, jež jsou mezi teropody rozšířené, a proto jejich přítomnost nemusí být nikterak zvlášť informativní. Poměrně zajímavé ovšem je, když tyto komplexy chybí nebo když jsou následně doprovázeny vráskami na sklovině (angl. zejména enamel wrinkles). Na obr. 4 kupříkladu vidíme vrásky vyvinuté na zubní sklovině severoafrického dravce ze skupiny Carcharodontosauridae. U těchto masožravých dinosaurů je tento znak obzvláště charakteristický, byť se váže především na kariny (u jiných taxonů jsou vrásky na sklovině vyvinuté spíše ve formě předozadně orientovaných proužků). Kromě karcharodontosauridů byl zubní materiál s takto výraznými vráskami připsán pouze skorpiovenatorovi, pozdnokřídovému argentinskému zástupci již dříve zmíněné skupiny Abelisauridae.


 

Zvětšit obrázek
Obr. 6. Zjednodušená fylogeneze dinosaurů se zaměřením na klad Theropoda (některé menší klady byly vynechány pro přehlednost; totéž platí o některých jménech kladů). Příbuzenské vztahy u báze maniraptorů, tj. skupiny zahrnující všechny organizmy blíže příbuzné ptákům než ornitomimovi, nejsou zcela rozřešeny. Na základě studia zubu moravského teropoda je pravděpodobné, že se jednalo o bazální tetanuru (s největší pravděpodobností vně kladů Spinosauridae, Carcharodontosauridae a Maniraptoriformes [Ornithomimosauria + Maniraptora]). Diagram byl vytvořen na základě současných fylogenetických hypotéz prostřednictvím nástroje *PhyloPainter*, jehož autorem je T. Michael Keesey.

Poslední výrazné znaky patrné na vnějším projevu zubní skloviny je možné označit jako komplexy longitudinálních hřebenů a rýh. Jak už napovídá samotný název struktur, i v tomto případě se jedná o sérii hřebenů oddělených mělkými rýhami. Na rozdíl od interdentikulárních rýh a ocásků vedou však tyto struktury ve směru od špičky k bázi a nejsou vázány na vroubkování. Na obr. 5 jsou znázorněny nápadně vyvinuté komplexy longitudinálních hřebenů a rýh u spinosauridů, pro něž jsou tyto struktury patrně nejtypičtější. Ovšem všimnout si jich je možné také např. u některých zástupců skupiny Ceratosauria.


Nyní se tedy nabízí následující otázka: čeho si lze povšimnout na zubní korunce moravského teropoda? Nakolik je materiál informativní? Výčet znaků jsme začali vroubkováním, konkrétně pak jeho rozsahem a hustotou. Jak to v tomto ohledu vypadá s moravským dinosaurem? Vroubkování je vyvinuto na meziální i distální karině zubní korunky. Na meziální karině jsou ovšem dobře patrné vroubky přítomné pouze od špičky do poloviny korunky. Jak bylo uvedeno v úvodu článku, distální karina se nedochovala kompletní, avšak je pravděpodobné, že byla vroubkovaná po celé své délce. Jak je totiž známo, podobně zakřivené zuby teropodů mají vroubkování v tomto místě výraznější než je tomu v případě meziální kariny. V rámci zachovalé části zadní poloviny korunky navíc není patrná tendence k zmenšování rozměrů vroubků, proto není důvod předpokládat, že se zuby moravského teropoda v tomto ohledu od podobných zubů ostatních teropodů nějakým zvláštním způsobem lišily. Pokud jde o hustotu vroubkování, pak přibližný průměr patnácti vroubků na pět milimetrů korunky připomíná běžné hodnoty pozorované u jiných teropodů s podobně velkými zuby.


Dále jsme si zmínili struktury na sklovině. Co nám k příbuzenským vztahům moravského teropoda mohou říct ony? Komplexy interdentikulárních rýh a ocásků přítomné nejsou. Totéž platí v případě longitudinálních hřebenů a rýh. Určitý problém je s vráskami na sklovině. Mírné proužky, které jsou orientované předozadně, lze na sklovině skutečně spatřit, avšak tyto struktury jsou značně nepravidelné, čímž se od tradičních vrásek liší. Zubní korunka je navíc v některých místech zjevně deformovaná, proto není jisté, jestli zmíněné proužky můžeme pokládat za vrásky na sklovině v tradičním slova smyslu či pouze další deformace geologického původu.


Nyní, když už jsme si zmínili, co vše je a není na zubní korunce patrné, nám zbývá posoudit, jakým způsobem jsou získané informace nápomocné. Můžeme díky nim stanovit byť jen přibližné příbuzenské vztahy mezi moravským dinosaurem a ostatními teropody? Odpověď zní ano, a to dokonce relativně přesně. To, že nemáme do činění s raným teropodem, jež by z fylogenetického hlediska ležel vně obou hlavních teropodích kladů, tj ceratosaurů a tetanur (pro shrnutí příbuzenských vztahů mezi teropodními dinosaury viz obr. 6), je zjevné již z toho, jak je zubní korunka velká, jakým způsobem je zakřivená a jakou má hustotu vroubkování. K raným zástupcům ceratosaurů, mezi něž patří třeba Ceratosaurus, náš teropod patrně také nepatřil. Liší se totiž tvarem korunky nebo nepřítomností komplexů longitudinálních hřebenů a rýh, které jsou u ceratosaura dobře patrné. K pokročilejším ceratosaurům, tedy noasauridům a abelisauridům, moravský zub zařadit také nelze. Známé zuby noasauridů (např. masiakasaura) mají jiný tvar a vroubkování vyvinuté po celé délce meziální kariny. Pokud by byl navíc náš zub z přední části čelistí, jak napovídá již jednou zmíněné přesunutí meziální kariny směrem k jazyku dinosaura a také tvar korunky, mohli bychom příslušnost k noasauridům zamítnout rovněž na základě nepřítomnosti longitudinálních hřebenů a rýh. Abelisauridi, ač našemu teropodovi podobní z hlediska tvaru zubní korunky, představují nevhodnou volbu stejně tak. U dobře popsaných zubů, jako např. těch od madagaskarského mažungasaura, si můžeme povšimnout dobře vyvinutých komplexů interdentikulárních rýh a ocásků, které na moravském zubu nenajdeme. Majungasaurus má navíc vyvinuté vroubkování po celé délce meziální kariny.

 

Nyní se přesuňme mezi tetanury. I zde lze, jak se zdá, automaticky vyloučit několik velkých skupin. Zvolíme-li pořadí srovnávání podle toho, které skupiny se odštěpily nejdříve, z větších větví nás na prvním místě čekají megalosauroidi. V jejich případě je zřejmé, že můžeme okamžitě zamítnout příslušnost k spinosauridům. U známých druhů, jako např. Baryonyx walkeri, jsou kariny vroubkovány mnohem hustěji. Korunky navíc tvarem připomínají zuby krokodýlů a mají dobře patrné komplexy longitudinálních hřebenů a rýh. Dále nás čekají alosauroidi. Zde lze bezpečně zamítnout blízký vztah ke karcharodontosauridům, mezi něž patří např. populární severoamerický Acrocanthosaurus nebo argentinský Giganotosaurus. Důvodem jsou již dříve uvedené vrásky na sklovině, které jsou v rámci této skupiny neobyčejně výrazné. Z raných celurosaurů je možné bez delšího přemýšlení zavrhnout spojitost s kompsognatidy. Jejich zubní korunky jsou totiž menší a hustěji vroubkované. Vroubkování je navíc omezeno pouze na distální karinu. Další raní celurosauři, tj. tyranosauroidi, mají sice obecně zuby podobné, rozdíly ale můžeme zaznamenat v zakřivení špiček, hustotě vroubkování (např. u proceratosaura jsou špičky zakřivené mnohem více a hustota jeho vroubkování je daleko vyšší) či struktuře skloviny (pokročilejší tyranosauroidi mají dobře viditelné komplexy interdentikulárních rýh a ocásků). Zcela zamítnout ovšem příslušnost k tyranosauroidům nelze. K tomu bychom museli lépe znát jejich zubní materiál. Naopak relativně bezpečně můžeme vynechat všechny maniraptoriformy, mezi jejichž obsáhlejší vývojové větve patří ornitomimosauři, terizinosauři, alvarezsauroidi, oviraptorosauři, deinonychosauři a ptáci. V jejich rámci si totiž podobných zubů můžeme všimnout prakticky pouze u deinonychosaurů (troodontidů a dromeosauridů). Špičky korunek těchto dinosaurů jsou však často menší, výrazně zakřivené dozadu a mají větší hustotu vroubkování na karinách. U troodontidů si také můžeme povšimnout nápadného zúžení zubů v oblasti báze, při hranici se zubní korunkou, což bychom u moravského dinosaura také nenašli.

Zvětšit obrázek
Obr. 7. Rekonstrukce moravského teropoda, která vznikla na základě studia zubu. Autory jsou Jakub Kowalski a Edyta Felcyn. Rekonstrukci lze volně využívat za předpokladu uvedení jejích autorů.

Jakkoli stručný se tento výčet zdá být, zpochybnili jsme právě blízké spojení našeho dinosaura s drtivou většinou známých teropodů. Zůstal nám pouze relativně nepatrný úsek na teropodí větvi stromu života, a to báze tetanur. Faktem je, že u těchto teropodů jsou zuby mnohdy natolik podobné a přitom různorodé, že bližšího rozlišení nejspíš bez nějakých sofistikovaných statistických metod nebudeme schopni. Můžeme se zde tedy například pozastavit u paleobiogeografie a přemýšlet, která skupina raných tetanur byla během střední a pozdní jury v Evropě nejrozšířenější. Tím dojdeme zejména k megalosauridům a sinraptoridům. Narazíme také na alosauridy, avšak ti byli zastoupeni méně.

 

Jak dinosaurus vypadal?
Je samozřejmě obtížné říct, jak přesně naše tetanura vypadala a jakých dosahovala rozměrů, protože není známo stáří jedince a rozsah rozměrové různorodosti jeho zubů. Na základě srovnání s jinými teropodními dinosaury, kteří byli s největší pravděpodobností tomu našemu příbuzní, se ovšem dá spekulovat, že mohl dorůstat 4 až 6 metrů délky. Nejednalo se tedy o nějakého výjimečného obra (někteří jeho příbuzní dosahovali na délku i více než 10 metrů), ale dozajista patřil ke špičce potravního řetězce. Ačkoli nemůžeme tvrdit, že by nás rané tetanury již anatomicky ničím nemohly překvapit, nemáme důvod předpokládat, že bychom měli do činění s něčím vzhledově zcela odlišným od teropodů typu eustreptospondyla nebo megalosaura. Pakliže tedy zub nepatří zástupci nějaké zcela neznámé vývojové větve, u níž se objevilo či zaniklo několik důležitých vnějších znaků, můžeme s vysokou mírou jistoty prohlásit, že moravská tetanura měla prodlouženou, bočně zploštělou lebku, spíše kratší, tříprsté přední končetiny zakončené charakteristickými drápy, silné zadní končetiny, a dlouhý a relativně mohutný ocas. Zároveň je pravděpodobné, že byla do určitého stupně pokryta pernatými strukturami, a vzhledově a pohybově připomínala většího, děsivěji vypadajícího ptáka (viz obr. 7).

 

Zvětšit obrázek
Daniel Madzia

Závěrem
Jakkoli obludných rozměrů již tento článek nabral, je potřeba říct, že v něm samozřejmě nebylo možné zmínit kompletní postup během studia zubu. Výše uvedený výzkum moravské tetanury je pouze stručným shrnutím časově náročného studia literatury, srovnávání materiálu a popisu anatomických detailů. Závěrem lze snad pouze dodat, že vědecký článek věnovaný moravskému dinosaurovi byl koncem ledna přijat k publikování v Acta Palaeontologica Polonica, tedy ve stejném časopise, kde byl před několika lety popsán ornitopod od Kutné Hory. Pokud by se mělo stát tradicí, že budou všichni dinosauři z území České republiky zveřejňováni prostřednictvím stejného odborného periodika, nezbývá než doufat, že příští dinosauří nález, o němž si v Acta Palaeontologica Polonica budeme číst, bude kompletnější a dostane i nějaké to vědecké jméno.

 

Autor: Daniel Madzia
Datum: 13.03.2013 19:12
Tisk článku

Dinosaurus -
Knihy.ABZ.cz
 
 
cena původní: 390 Kč
cena: 331 Kč
Dinosaurus

Související články:

Představuje se Daspletosaurus     Autor: Vladimír Socha (09.03.2017)
Tajemství Gorgonského ještěra     Autor: Vladimír Socha (24.02.2017)
Noví američtí tyranosauridi     Autor: Vladimír Socha (06.02.2017)
Můžeme vytvořit Jurský park? (část II.)     Autor: Vladimír Socha (09.01.2017)
Dinosauří statistika za rok 2016     Autor: Vladimír Socha (02.01.2017)



Diskuze:

Jurské sedimenty

Ctibor Jablonický,2013-03-18 14:44:20

Přeji hezký den. Chtěl doplnit jenom jednu maličkost. Jurské sedimenty v okolí Brna nejsou jenom Stránská skála a Švédské šance. Pěkně vystupují např. u Rudic a prakticky souběžně s blanským prolomem v moravském krasu. Čas od času tam chodívám na procházku se svými psy. :-)

Odpovědět

serrations/ontogenéza

Michal Seko,2013-03-16 01:25:08

Ahoj Daniel

Zaujímalo by ma ako je pri morfometrii zubov braná zreteľ na ontogenézu a morfologické zmeny jednotlivých druhov, respektíve ako dokážeš spoľahlivo vylúčiť ten, či onen taxón, keď zoberieš do úvahy, že sa mohli ich zuby počas života výrazne meniť a spolu s nimi aj ich serrations (ako napr. známa dilema T-rex vs Nanotyrannus . Spolu s faktom, že fosílny záznam je hodne neúplný: kľudne sa môže stať, že porovnávaš zuby juvenila jedného druhu s adultom druhu iného bez ohľadu na fakt, že vôbec nemusí byť známy fos. záznam zhruba rovnako ontogeneticky vyvinutých jedincov a teda opisná hodnota rozdielov v morfológii medzi nimi nie je podľa môjho názoru dostatočne relevantná.
Alebo dokonca juvela a adulta rovnakého druhu, ktorý môže byť mylne považovaný za iný druh. (známa dilema T. rex vs. N. lancensis)

Ešte by m zaujímalo, či dôvodom prečo sa neberie väčší dôraz na stratigrafiu a porovnávajú sa zuby druhov s veľkým časovým rozostupom je práve mizivá úroveň v Európe (a v jej bližšom okolí) zaznamenaných nálezov vrchnojurkých dinosaurých zubov.

Odpovědět


Daniel Madzia,2013-03-18 09:30:30

Otázka je samozřejmě zajímavá a doufám, že se tím budou v budoucnu lidé zabývat. Prozatím ale změny zubů v ontogenezi teropodů nebyly nijak obšírně studovány (už proto, že ve fosilním záznamu máme jen zřídka tak dobrou ontogenetickou řadu, abychom mohli sledovat změny všech anatomických detailů). Na základě dostupného materiálu ale není důvod k předpokladům, že se zuby během života nějak dramaticky měnily. Ty, které patří mladším jedincům, jsou samozřejmě menší a mají tendenci mít větší vroubky. Pokud jde o srovnávací materiál použitý během studia moravského teropoda, pak není důvod předpokládat, že jsou výsledky tímto faktorem nějak ovlivněny. Teropodí zuby, s nimiž byl moravský teropod srovnáván, pocházejí z dobře zachovaných, identifikovaných čelistí a tam, kde je větší rozmanitost ve tvaru zubních korunek či hustotě a rozsahu vroubkování, je tato skutečnost známá.

Pokud jde o nanotyrana, pak bych řekl, že o rozdílech mezi zuby bychom mohli začít diskutovat, až když budeme mít úplnou jistotu, čím ve skutečnosti je. K diskuzi je dle mého názoru mnohem vhodnější MPC-D 107/7, což je kostra mladého, dvou- až tříletého, dobře zachovalého tarbosaura. Mít jeho zuby k dispozici (a vědět, že jsou ze svrchnokřídových sedimentů), nepochyboval bych, že se jedná o tyranosaurida.

K druhé otázce: na stratigrafii se důraz bere, ale kdyby bylo srovnávání omezeno řekněme na středno- a pozdnojurské taxony, byla by to chyba. Všechny podstatné klady teropodů se objevily před více než 160 miliony let a prakticky vždy pocházejí téměř ze všech kontinentů, proto není od věci zabývat se tím globálně.

Odpovědět

K těm zubům:

Jan Šimůnek,2013-03-14 16:50:39

Traduje se o jednom doktorovi z brněnské veteriny, že byv jat podezřením na hostině z divokého kance, zmocnil se několika zubů a následně spáchal habilitaci na téma "rozdíly mezi zuby prasete domácího a prasete divokého".

Původním zdrojem té informace o absenci skloviny u dinosaurů je asi Jefremov: Cesta větrů (a Jefremov byl paleontolog, proto jsem to bral za hotovou věc).

Odpovědět


To je z toho, pane docente,

František Houžňák,2013-03-14 16:52:23

ze berete beletrii jako fakt. Jako s temi jadernymi elektrarnami, ze ano.

Odpovědět

Daniel Madzia,2013-03-14 10:29:32

Barvu a jméno neznám:o) Zbytek se skutečně jeví pravděpodobně. Věřím, že kdybyste na zahradě našel králičí zub, také byste nepředpokládal, že měl jeho vlastník šest končetin, tři hlavy a dvě ocasní ploutve. Asi byste nezjistil, jak přesně bylo zvíře veliké a jakou mělo barvu, ale skutečnost, že je zub neodlišitelný od těch králičích, by Vám jistě o vzhledu zvířete leccos prozradila;o)

Odpovědět


Daniel Madzia,2013-03-14 10:30:18

To měl být samozřejmě komentář k příspěvku pana Houžňáka.

Odpovědět


To je skoda, ze to jmeno neznate,

František Houžňák,2013-03-14 11:44:36

to by byla bomba a byl byste slavnej. Znate ten vtip s tema ptacima nohama ? S tim kralikem jste ale prece jenom trochu ujel, poznate ze zubu, jak mel dlouhe usi ? To ani u recentniho kralika, natozpak u tretihorniho nebo odkdy tady kralici pohopsavaji. Samozrejme je srovnavaci zoologie nebo jak se to jmenuje mocná veda, ale na kralika se muzu kouknout, dinosaury ovsem - az na to ptactvo nebeske - nikdo nikdy nevidel. Vsechno jsou to analogie analogií dalsich analogií, postavenych na velmi deravem fosilnim zaznamu ruzne pokroucenych a zmackanych kosti. Kolik meli dotycni tvorove nohou a rukou a klicnich nebo jakych kosti, se da jeste jakztakz rict, s perim a kuzi a podobne jsou to domnenky na zaklade par vzorku, ktere pri jednom vykladu dokladaji to, pri jinem zase ono. Ale nic proti tomu, takove hratky tribi inteligenci a vubec poznani, a daji se pouzit na granty pro vyvoj novych mericich a analytickych a kdovi jakych metod, ktere se pak hodi treba na neco uplne jineho. Ja se osobne domnivam, ze treba vsemi dneska oblibeny T. rex vypadal v realu jako takovy ponekud prerostly papouch, aspon co se peri tyce, to musela byt podívaná tenkrat. Preju vam uspesne dalsi badani a nezapomente, cim ztrestenejsi teorie, tim vetsi ma uspech u laickeho publika. Lidi verej vsemu.

Odpovědět


Daniel Madzia,2013-03-14 13:04:57

Délku uší ze zubu nepoznám. Stejně tak nepoznám, zda neměl nějaký černý proužek na tlapce nebo třeba nějakým zvláštním způsobem zabarvený čumák. Poznám ale, že se jedná o současného králíka, takže měl pravděpodobně docela dlouhá ouška, krátký ocas, chlupatý kožich a mnoho dalších charakteristických znaků. Fosilní materiál zdaleka není tak špatně čitelný, jak vyplývá z Vašeho komentáře. „Prodloužená, bočně zploštělá lebka, spíše kratší, tříprsté přední končetiny zakončené charakteristickými drápy, silné zadní končetiny, a dlouhý a relativně mohutný ocas“ jsou charakteristickými znaky raných tetanur, jejichž přítomnost máme ve fosilním záznamu podloženou výborně (tedy za předpokladu, že moravský teropod nebyl něčím zcela výjimečným, což jsem ovšem v článku neopomněl zdůraznit;o)). Pravděpodobnost, že byl pokryt pernatými strukturami také není vycucaná z palce. Loni byl popsán výborně zachovalý exemplář rané tetanury ze svrchní jury Německa (Sciurumimus albersdoerferi), u níž byly pernaté struktury přítomné. U teropodů jen nepatrně blíže příbuzných ptákům (např. tyranosauroidů) je již pernatý pokryv vyvinutý výrazně. Ani zde tedy nevidím problém;o) Myslím, že psát o „třeštěných teoriích“ není fér, protože si dávám opravdu pozor na to, abych se spekulacemi nezašel za únosnou mez;o)

Odpovědět


Ale ne, Danieli, to s tou ztrestenou teorii

František Houžňák,2013-03-14 16:49:43

nebylo na vas, to jste spatne pochopil, to byla jenom takova obecna poznamka, ostatne ve smyslu, ze se clovek nema bát si vymýšlet a pak hledat potvrzeni pro svoje vymysly. Jak jsem uz byl psal dole, pěkná práce. Original prace o Sciuromimovi jsem necetl, ale docela bych se vsadil, ze "pernate struktury" je jenom jedna z moznych interpretaci toho, co bylo na fosilii ve skutecnosti videt. Kdovi, co ta potvora na sobe mela, a my se to nikdy nedozvime, jenom muzeme delat ty analogie analogií atd. To jsou pak ty teorie (tedy spise hypotezy), "co ty obrazy vlastne znamenaji", ktere laicke publikum tak rado slysi. Ani nejaky poradny experiment se neda udelat, no zfosilizujte husu i s perim tak, abyste se toho jeste dozil. Ja vam verim, ze to vsecko delate poctive, ale my laici (i kdyz prirodovedci) tam porad vidime taky to, ze se proste nic z toho neda overit, z vcelku pochopitelnych duvodu. A protoze je vicemene z dnesni perspektivy jedno, jestli za Rexem nebo Struthiomimem vlala za behu jeho brka nebo ne, tak se fantazii paleontologu v urcitych smerech meze nekladou. Ale stoprocentne verit jim to nemusime, i kdyz delaji, co muzou. Jo, ty tetanury s vybornym fosilnim zaznamem (to jmeno jsem slysel dneska poprve): vy mate tetanury nebo jine tvory, ktere jste cirou nahodou objevili nekde v sedimentech, ovsem dalsich rekneme dvacet druhu jste neobjevili, takze o nich nic nevite, jak taky, kdyz jste je neobjevili. Vy si jenom myslite (samozrejme poctive), jak je ten zaznam vyborny, ale on treba stoji za starou backoru, ze ano.

Odpovědět


Daniel Madzia,2013-03-18 09:36:24

Dobrý den, u podobných diskuzí je mi většinou líto, že se vedou s lidmi, kterým to vše přijde zajímavé a se kterými by se zjevně příjemně diskutovalo, avšak nemají k tomu dostatečné znalosti. To, „jestli za Rexem nebo Struthiomimem vlala za behu jeho brka nebo ne“ jedno není. Nás tolik nevzrušují estetické aspekty. Důležité jsou ty evoluční (čili jestli ta brka v té době už byla či nikoli, a pokud ano, pak nakolik byla taxonomicky rozšířená);o) Strukturám, které ve fosilním záznamu pozorujeme, je proto věnováno velmi mnoho prostoru a tam, kde se tvrdí, že se o pernatý pokryv jedná, je jen je prakticky vyloučeno, že by to bylo jinak (tam, kde to jisté není, se žádné výmysly neprosazují; paleontologové si jsou dobře vědomi svých omezení). Mimochodem, neznáme toho nesrovnatelně víc než 20 druhů (i když tady bychom si museli nejdříve definovat, co že to vlastně je ten druh). Přesto si však můžeme být ohledně některých věcí docela dobře jistí. Máte-li zájem, seznamte se např. s tímto heslem na Wikipedii: http://en.wikipedia.org/wiki/Feathered_dinosaurs (ne kvůli samotnému heslu; to je sice celkem hezky napsané, ale důležitější je zaměřit se na literaturu, která je tam citovaná a v níž najdete také snímky pěkný fosílií).

Odpovědět

Obr 6.

Jiří Vyhnalík,2013-03-14 09:57:38

"Zjednodušená fylogeneze dinosaurů se zaměřením na klad Theropoda (některé menší klady byly vynechány pro přehlednost; totéž platí o některých jménech kladů)."
Vypadá to, že ta fylogeneze je opravdu hodně zjednodušená a těch kladů bylo asi také vynecháno víc, než je pro pochopení nezbytné ;-)

Odpovědět


Daniel Madzia,2013-03-14 10:14:16

:o) Redakci se při vkládání obrázků a formátování textu vloudilo pár chyb:o) Už jsem prosil poprosil o změnu.

Odpovědět

Dvě věci:

Jan Šimůnek,2013-03-14 09:09:19

1. Někde jsem četl, že dinosauři něměli vyvinutou sklovinu, a proto se jejich zuby zachovávají poměrně vzácně.
2. Švédské Šance vedle bývalého vojenského letiště Brno Slatina jsou tč. prakticky kompletně zavezeny skládkou, takže naděje na nějaké nové nálezy z této lokality je, bohužel, v ...

Odpovědět


Odp.

Daniel Madzia,2013-03-14 10:23:01

1. To někdo nevěděl, o čem píše;o) Fosilní záznam dinosauřích zubů není nijak zvlášť ubohý. V případě teropodů se dokonce jedná o nejčastější pozůstatky, a to z dvou hlavních důvodů. Za prvé se jedná o velmi tvrdou tkáň, proto bez problémů fosilizuje. Druhým důvodem je to, že zuby teropodů byly během života zvířete neustále nahrazovány. Často proto nacházíme různé izolované korunky.

2. Ano, máte bohužel pravdu. Během návštěvy lokality se nám ovšem jurské horniny nalézt podařilo. Není to sice na žádné vykopávky, ale nějaký výzkum se dělat dá;o)

Odpovědět

Prace pekna,

František Houžňák,2013-03-14 08:57:30

ale ten konec mi pripomina znamy vtip "z predlozenych kosti je zrejme, ze pes byl bernardyn, cerne a bile srsti, a jmenoval se, jak vidim ...".

Odpovědět




Pro přispívání do diskuze musíte být přihlášeni