Ano, jsem klon a Vy jste také klon. Tak to je. Jsme kolonií klonů buněk, které se vyvinuly z jediné oplozené buňky. Všechna zvířata jsou také klony. Takto jsme poněkud zjednodušeně vyjádřili realitu, že všechny živočišné buňky jednoho těla jsou geneticky identické. Všechny, až na malé výjimky. Není jich mnoho – některé naše buňky jsou zmutované a některé, jako například červené krvinky, nemají jádro a tak žádnou jadernou genetickou výbavu nenesou. Některé naše buňky, které byly napadeny virem nesou tudíž část jiné informace, a protože v zásadě i tuto informaci lze považovat za gen, který naše jiné buňky nenesou, jsou tedy odlišné. Obecně lze ale každého živočicha považovat za klon v tom smyslu, že všechny jeho buňky vznikly a nesou si výbavu z jediné buňky – z oplodněné vaječné buňky.
Existují ale další výjimky kdy se o klon nejedná. Někdy se stane, že dva vyvíjející se zárodky v matčině těle splynou a dále se vyvíjí jako jedno embryo, jeden jedinec. Vzniklý jedinec je chimérou. Je směsí buněk dvou různých buněčných linií. Některé druhy opic (marmosets) běžně vykazují krevní chimerismus. To znamená, že v děloze u nich často zárodky splývají a dávají vznik jedinému organismu. Také u dalších druhů, člověka nevyjímaje, se chiméričtí jedinci, byť vzácně, vyskytují. U některých mořských bezobratlých nemusí docházet ke splynutí zárodků ale chiméry u nich spontánně vznikají i v pozdějších stádiích jejich vývoje.
Tak zde by tento článek končil, kdyby se výzkumníci nešťourali ve zcela nepraktických věcech, jakými jsou titěrní a málo vyvinutí tvorečci z hmyzí říře – štítenky.
Chimerismus u hmyzu Diaspididae (štítenkovití)
Zajímavou formu chimerismu praktikuje některý hmyz, například štítenky. Zmíněný hmyz (obr. 1) se vyvíjí nikoli z jednoho oplodněného vajíčka, ale ze dvou geneticky odlišných buněk. Jedna z těchto buněk dává vznik zvláštnímu orgánu, který vědci nazvali bakteriom. Bakteriom proto, protože hostí symbiotické bakterie. To, že hmyz má uvnitř těla „zařízení“ k chovu bakterií je už samo o sobě překvapením. Mnohem větším překvapením je, že je tento orgán tvořen buňkami, které jsou geneticky odlišné od buněk všech zbývajících částí těla. Hmyz s bakteriomem:
(A)Lepidosaphes gloverii, dospělá samice. (B) Parlatoria oleae, dospělec s černou tečkou, okolo nedospělá stadia. (C) Quadraspidiotus juglansregiae, dospělá samice nad níž byl odstraněn ochranný štít. (Autor foto: Raymond J. Gill, © 2003 California Department of Food and Agriculture.)
Podivný chimerismus – přítomnost dvou odlišných buněčných linií u všech jedinců ve všech stadiích života daného individua, se nachází u hmyzu u štítenek a zřejmě také u puklic z řádu stejnokřídlí (Homoptera). Kromě tohoto řádu se tento druh chimerismu nevyskytuje nikde v živočišné říši. Přírodovědci se nyní snaží přijít na kloub této zvláštnosti. Takové poznání by mohlo mít totiž širší uplatnění. I když člověk, až na výjimky, není chimérou, máme vlastně všichni společnou chimérickou fázi našeho vývoje – je jím těhotenství. Některé poruchy v době těhotenství jsou zřejmě následkem konfliktu mezi geneticky odlišnými tkáněmi matky a zárodku. Přírodovědci si slibují, že hmyz jako model, by mohl najít řešení léčby některých patologických těhotenských vztahů.
Když už je řeč o chimérách, stojí za to zmínit, že hlavní složky lidské potravy jsou vlastně také chiméry. Stačí si uvědomit co jsou semena kvetoucích plodin. V zrnu pšenice jsou zárodek, endosperm a obaly (otruby), tyto části se také sestávají z různých jaderných genomů. To jsme ale již hodně odbočili od původního tématu, ale pokud to někoho zajímá, doporučujeme následující prameny (Alleman and Doctor 2000; Santiago and Goodrich 2000).
Dvě různé buněčné linie
U všech pohlavně se množících živočichů a rostlin s sebou tento druh rozmnožování nese požadavek produkce vajíček. Ta vznikají procesem zvaným meiosa. Je to komplex buněčných procesů (zahrnující DNA replikaci, rekombinaci a dvě jaderná dělení), pomocí nichž jedno diploidní jádro (s dvěma sadami chromosomů) dá vznik čtyřem geneticky odlišným haploidním jádrům (každé z nich má jednu sadu chromosomů). Pouze jedno z těchto jader se stane vejcem –oocytem.
(Poznámka: Pro vejce se v anglosaském světě používá termín ovocyt. Jazyk český vyžaduje ovocyt - odvozeno od ovum). Nicméně v tomto článku se přikloníme k anglosaskému oocyt. U běžných organismů, ta tři zbývající jádra (polární tělíska) degenerují, nikdy se již dále nedělí a jsou destruovány. Oocyt je jedinou mateřskou buňkou, která (po splynutí s jednou samčí buňkou, spermatocytem) se vyvíjí v embryo.
Bílá šipka ukazuje na samičí tělo parazita štítenky, kterému byl odstraněn ochranný štít. Oranžové šipky ukazují na vajíčka, která jsou za normálních okolností rovněž kryta štítem. Na rostlinách je vidět přisedlé samičí štíty, nebo jen málo pohyblivé larvy s menšími štítky. Samečci se podobají normálnímu hmyzu, samičky se vlivem cizopasného způsobu života natolik změnily, že hmyzí podobu ztratily. Samičky vylučují vosk v podobě šupinek nebo pěny a z něj vytváří na svém povrchu ochranný štít.
U štítenek je všemu jinak
Polární tělísko u nich fúzuje společně do triploidní buňky (se třemi kopiemi od každého chromosomu) a tato triploidní buňka se vmísí do embrya (figure 2). Zmíněná triploidní buňka, která vznikla z polárního tělíska, se později spojí s jednou normální buňkou embrya a vytvoří tak pentaploidní buňku - buňku, která má pět kopií každého chromosomu!
Tato pentaploidní buňka nejen že nezhyne, dělí se dá v embryu vznik celému útvaru, nebo chcete-li orgánu. Vědci jej nazvali bakteriom. Každá jeho buňka obsahuje dvě kopie kompletního mateřského geonomu a k tomu ještě haploidní samčí genom – zbytek samčího geonomu odvrženého jako zbytek při tvorbě embrya.
Naproti tomu zbývající část těla jedince tvoří buňky, které obsahují, tak jako u člověka, jen polovinu samčího a polovinu mateřského geonomu.
Funkce bakteriomu je hostit bakterie. Jsou to intrabuněčné bakterie, které během embryonálního vývoje přechází z mateřského bakteriomu do buněk bakteriomu embrya. K čemu tito živočichové si zmíněné bakterie chovají nebylo dosud objasněno. Soudí se ale, že syntetizují pro svého hostitele některé základní živiny.
Schéma genetického vzniku štítenky. Zygota 1 je oplodněné vajíčko ze kterého se vyvinou všechny tkáně organismu s výjimkou bakteriomu (černé šipky). Bakteriom se vyvíjí ze zygoty 2 (zelené šipky). Každý haploidní genom je representován jedním N. Haploidní genom přichází z ovocytu (růžová barva), spermie (modrá), nebo z polárního tělíska (černá). Modré a růžové šipky vyjadřují, že mateřský genom převládne. Otcovská identita haploidního geonomu je v každé generaci vymazána (procesem imprinting). Znamená to, že samci přenášejí na potomstvo jen mateřský genom. U potomků se ty samé chromosomy ale začnou chovat jako otcovský genom (ve schematu označeno růžovým N, které je přeměněno v modré N během procesu tvorby spermií – spermatogenezy), pravým otcovským geonomem ale tyto spermie nejsou.
To co zde již bylo řečeno je již samo o sobě záhada na záhadu, ale to nejlepší teprve přijde. Celé se to stalo ještě prapodivnější, když se do zkoumání dali genetici a zjistili, že tělo tohoto hmyzu a jeho součást bakteriom, jsou si zcela odlišné a že se vlastně jedná o chiméru. U štítenek se vyvinul neobvyklý genetický systém, při kterém dochází k eliminaci embryonálního paternálního genomu (Herrick and Seger). U samců paternální (otcovský) genom je kompletně vyloučen z většiny tkání těla a to velmi časně během vývoje vznikajícího samce. Nikdy ale není tento genom eliminován z buněk bakteriomu. Výsledkem je, že většina tkání samců, (včetně jejich spermií) má jednu kopii z poloviny mateřského geonomu (ten samý genom, jako měl oocyt, z něhož se samec vyvinul), zato jejich bakteriom má dvě kompletní sady mateřského geonomu a jednu sadu samčího geonomu. Tedy 60% (tři pětiny) kopií genů přítomných v bakteriomu ve zbytku těla samce chybí. Ve zbylých tkáních se tyto geny nevyskytují.
Chimerismus a sourozenecké soupeření
Co to znamená? Proč tak složitý genetický systém hmyz vytvořil a proč se s ním „tahá“ z generace na generaci? Proč hmyz využívá chimerismu a k jeho dosažení využívá aktivace polárních tělísek? Zatím o tom nemáme ani tušení, už proto, že nikdo si zatím netroufnul zformulovat vážně míněnou hypotézu.
Zatím jen úvaha
S úvahou jaký by mohl mít tento geneticky komplikovaný systém pro své nositele význam přichází v posledním čísle časopisu PLOS Benjamin B. Normark z University of Massachusetts. Pro vysvětlení, proč tito příslušníci hmyzu raději využívají polárních tělísek, než aby je zničili, tak jak to dělají normální živočichové používá paralelu, která se nabízí s existencí chimerismu například u mravenců, kde pomáhá k socializaci celého společenství. Chimerismus na jedné straně a vysoká socializace, oba pojmy spolu souvisí a nacházíme je nejen u mravenců ale též u včel. Sterilní individua se objetují ve prospěch celku a krmí jejich potenciálně plodné sourozence. U štítenek je genetické řízení odlišné, ale ve svém důsledku sterilní buněčné linie (bakteriom) poskytují živiny jejich potenciálně plodným „sourozeneckým“ buněčným liniím, tedy zbytku jejich těla.
Podobně jako u mravenců a včel, dochází i u štítenek k tomu, že jsou efektivně haplodiploidní: samci přenáší pouze chromosomy, které získaly od své matky a všechny jejich spermie jsou u všech identické. Takové „klonování“ spermií podporuje příbuznost mezi sestrami a to vysvětluje vysoký stupeň vzájemné sesterské spolupráce. Možná tuto podobnou souvislost spojenou s chováním najdeme i u štítenek - hmyzu u kterého byl nyní objeven chimerismus.
Zájem matky?
Všimněte si podstatné věci - příbuznosti mezi tkáněmi odvozenými od polárního tělíska a zbytku těla. Tyto tkáně obsahují kompletní genom matky. A tak, pokud bychom se na chvilku ztotožnili s organismem hmyzu, vznikl by pro nás zajímavý příbuzenský propletenec. Zatímco naše tkáně vzniklé z polárních tělísek jsou k nám méně příbuzné, než jak jsou nám příbuzní naši sourozenci, jsou tyto tkáně zároveň v bližším příbuzenském vztahu k našim sourozencům (a matce), než jsou k nám. Jedno z nabízejících se vysvětlení, proč by tomu tak mohlo být je, že příroda tímto využíváním geonomu polárních tělísek sleduje posílení maternálního vlivu, možná se tím prosazuje výhoda rodiny. Mohlo by to omezovat soupeření sourozenců. V haploidních skupinách jsou samice v mnohem užším vztahu k jejich sestrám (se kterými sdílejí tři čtvrtiny genových kopií), než ke svým bratrům (s nimiž sdílejí jen třetinu genových kopií). Takže při soupeření sourozenců o potravinové zdroje se samice budou ke svým bratrům chovat agresivněji. Ke svým sestrám ale budou přívětivější budou s nimi více spolupracovat. Tyto asymetrie v příbuzenských vztazích mohou vysvětlit razantnost bojům mezi haploidními sociálními skupinami.
Bakteriom má naprosto shodný genom u všech sourozenců, bez ohledu na to, zda jsou samčího, nebo samičího pohlaví. Je to jediná část těla tohoto hmyzu, ve které je samčí genom uchován a je aktivní (jak u samic, tak samců). Shodný genom bakteriomu je možná úlitba symbiotickým bakteriím, kterým shodný genom u všech jedinců připravuje „garantované“ stejné prostředí. Dost možná, že vyvinutější organismus, kterým je v tomto případě štítenka, udržuje tak komplikovanou strukturu dědičnosti právě, a jen kvůli tomu, aby vyhověla symbiotickým bakteriím.
Objev bakteriomu vnesl zmatek do významu pojmu jedinec. Je bakteriom, který je součástí těla ale je geneticky odlišný, něco jako sourozenec? Je to poloviční sourozenec a nebo polovina druhého já. Daleko od pravdy není ani lapidární vysvětlení, že to je jakýsi eunuch, sterilizovaný otrok zajišťující část potravy, který je pod genetickou kontrolou. Z pohledu této kontroly můžeme bakteriom stejně dobře považovat za část matky, která si takto ponechává možnost kontroly nad svými potomky.
Bakteriom není jen zajímavost, je to objev který mění náš pohled na dědičnost. Je to ukázka jiného způsobu řízení základních projevů života, vymykající se současnému chápání pojmu jedinec. Je to něco, s čím bychom se mohli setkat na jiných planetách…
Zpracováno podle Benjamina B. Normanka, Pramen: DOI: 10.1371/journal.pbio.0020043
Diskuze:
