Výtvarná rekonstrukce vzezření dospělého exempláře druhu Tyrannosaurus rex. Autorem je paleoumělec a badatel Mark Witton, podepsaný i pod stěžejní studií z roku 2023 – nepřekvapí tedy, že obří teropod má i zde zuby zcela schované pod „pysky“. Kredit: Mark P. Witton; Wikipedia (CC BY 2.0)

V průběhu 20. a 30. let minulého století zobrazovala většina výtvarných rekonstrukcí obřího teropoda druhu Tyrannosaurus rex jako poměrně nemotorného těžkopádného tvora s masitými pysky, zakrývajícími jeho velké zuby.[1] Později se nicméně prosadila atraktivnější představa obnažených zubů, přečnívajících přes okraje čelistí a impozantně podtrhujících takřka hororové vzezření tohoto charismatického obřího dravce.[2] Tak ostatně můžeme tyranosaura vídat i v extrémně populární sérii filmových Jurských parků a Jurských světů. Ale zatímco nesprávné držení těla a celkové proporce tyranosaura v paleoartu se za poslední století výrazně upravily, přehodnotily a zmodernizovaly, k zubům zakrytým pysky se možná nakonec přece jenom vrátíme. Zatím nejvýznamnějším krokem v tomto směru byla odborná práce, publikovaná na jaře roku 2023 kolektivem autorů, mezi kterými byl například i významný paleoumělec Mark Witton.[3] Jak ale potvrdit hypotetický anatomický rys zakotvený v měkkých tkáních, o kterém se nám nedochovaly prakticky žádné fosilní doklady? Dá se nejspíš říci, že až do doby vydání zmíněné studie významně převažoval názor, že maxilární zuby tyranosaurů vyčnívaly z horní čelisti a žádná extraorální měkká tkáň je nepřekrývala. Tento názor byl podporován zejména skutečností, že zuby tyranosauridů byly robustní a dlouhé i výrazně přes 30 cm, takže jejich kompletní překrytí by vyžadovalo velké množství měkké tkáně.[4] Dalším podpůrným argumentem této představy je fylogenetické ohraničení (bracketing), kdy u vývojově nejbližších žijících příbuzných tyranosauridů (s výjimkou ptáků) – tedy u krokodýlů – se setkáváme s absencí extenzivní orální tkáně.[5] Výsledkem tak byly vždy vyčnívající konce zubů i při zavřených čelistech, které dobře známe například z dokumentárních filmů o krokodýlech nilských nebo aligátorech severoamerických. U krokodýlů pokrývá první čtvrtinu zubu vyčnívajícího z čelistní kosti (maxily) v zavřených čelistech masitá dáseň. Zbývající část zubu v podobě korunky pokryté sklovinou už není kryta žádnými labiálními šupinami („pysky“). Naproti tomu u současných lepidosaurů, tedy ještěrů a hadů, kteří jsou dinosaurům vývojově více vzdálení, je báze zubů také pokryta dásněmi, i zbylá část sklovinou pokryté korunky je ale při zavřené tlamě zakryta externími labiálními šupinami, tedy pysky z měkké tkáně.[6]

Lebka dospělého tyranosaura, exempláře AMNH 5027 z Amerického přírodovědného muzea v New Yorku. Podle některých odborných prací neodpovídá podoba a lokace rýh na lebečních kostech přítomnosti labiálních šupin, resp. „pysků“. Zuby by tedy měly být zaživa alespoň zčásti obnažené. Kredit: Henry F. Osborn; Wikipedia (volné dílo)

To přitom platí jak pro menší ještěry, tak i pro mohutné varany s velkými zuby. Z tohoto pohledu je pravděpodobnější ona atraktivní varianta tyranosaura s nezakrytými a vyčnívajícími zuby z horní čelisti při zavřené tlamě. Jedna novější odborná práce například poukazuje rovněž na pravděpodobnost absence extraorální tkáně, a to s ohledem na podobu rýh na čelisti.[7] Když ale vezmeme v úvahu strukturu tkání na hlavách známých teropodních dinosaurů, situace se poněkud komplikuje. V roce 2017 byl publikován formální popis tehdy nového druhu tyranosaurida z geologického souvrství Two Medicine na severu Montany, kterým byl Daspletosaurus horneri.[8] Přitom jedním z nejzajímavějších anatomických prvků na lebce tohoto velkého teropoda byla série otvorů, které lemovaly okraj čelisti a autory formálního popisu byly interpretovány jako senzorický (smyslový) orgán, kterým se daspletosauři a nejspíš i mnozí další tyranosauridi možná orientovali vzhledem ke směru větru apod. Jaký je tedy v současnosti převažující názor na (ne)přítomnost pysků u samotného druhu Tyrannosaurus rex? V první řadě je třeba říci, že v tomto směru zatím nebylo dosaženo žádného konsenzu a s jistotou zkrátka nic tvrdit nemůžeme.

Ačkoliv se to může zdát zvláštní, i obří tyranosauři se svými dlouhými a mohutnými zuby mohli být vybaveni „tvářovými pysky“, které jejich zuby v případě zavřené tlamy zcela zakrývaly. V tomto ohledu by se pak podobali více varanům komodským (na snímku) než svým vývojově mnohem bližším příbuzným krokodýlům. Kredit: Jakub Hałun; Wikipedia (CC BY 4.0)

V již zmíněné odborné práci z roku 2023 se autoři přiklánějí k závěru, že velcí teropodní dinosauři skutečně měli jakési „pysky“ z měkké tkáně, které jejich zuby přinejmenším v klidovém stavu chránily. Vycházejí přitom z různých podpůrných důkazů, které této možnosti nasvědčují. Autoři si například povšimli skutečnosti, že u plazů (včetně druhohorních dinosaurů) se obecně setkáváme s poměrně tenkou vrstvou skloviny, pokrývající korunku jejich zubů. Sklovina se tvoří v průběhu vývinu zubu procesem amelogeneze, je neopravitelná a nenahraditelná a u většiny pravěkých i recentních dravých plazů je obecně tenká.[9] U teropodů je sklovina přibližně stejně mohutná na vnější (labiální) i vnitřní (linguální) straně zubu a je relativně tlustší spolu s rostoucími rozměry (takže u velkých teropodů je relativně mohutnější než u menších).[10] Krokodýli však mají obecně sklovinu mohutnější, zejména pak směrem k vrcholu korunky. U zubů a klů, které jsou trvale vystaveny okolnímu prostředí, bývá často do určité míry odkryta i zubovina (dentin). Mohutnější sklovina u krokodýlů dává určitě smysl, protože jejich exponované zuby jsou mnohem více vystavovány opotřebení působením vlivů okolního prostředí.[11]

Autoři zmíněné odborné práce zkoumali detailně zuby tyranosaurida rodu Daspletosaurus a posuzovali jejich vnitřní strukturu v závislosti na odhadovaném věku a zdravotním stavu daného jedince za pomoci petrografického mikroskopu a dalších technologií. Zkoumaný zub byl plně vyvinutý, sklovinu měl ve stejné míře mocnou a neopotřebovanou na obou svých stranách, a také vroubkování na hranách korunky bylo takřka zcela neopotřebované. Míra rychlosti výměny zubu byla přitom odhadnuta v průměru na více než 1 rok (zub byl v době smrti dinosaura starý asi 512 dní).[12] Oproti tomu u krokodýlů, kteří mají korunky svých zubů stále exponované, je možné brzy sledovat opotřebování na labiální straně, a to i ve velkém rozsahu (kdy může být erodována i výrazná část zuboviny).[13] Sklovina má jen velmi malý obsah vody, ale je i tak hydratována sekrecemi žláz v ústní dutině. Tím je zabráněno nevratným změnám v její tvrdosti a elasticitě a zub lépe odolává chemickému opotřebení i mechanickému obrušování (abrazi).[14] Vzhledem k dobrému stavu skloviny u tyranosauridních teropodů, jakým je Daspletosaurus nebo Tyrannosaurus se autoři práce přiklánějí k variantě, že jejich zuby byly „hydratované“, a tedy nevystavované působení okolního vzduchu. Musely být tedy přítomny pysky, resp. tvářová měkká tkáň, která je podobně jako u varanů zcela překrývala. Ve studii byl také vypracován graf dokazující, že velikost zubů u tyranosauridů byla v poměru k velikosti jejich lebky plně odpovídající stejnému poměru u varanovitých ještěrů – tím padl občas se objevující argument, že zuby „tyranských ještěrů“ byly jednoduše moc velké na to, aby mohly být zcela zakryty měkkou tkání. U teropodů tedy nakonec možná přece jen byla pravděpodobnější přítomnost pysků, které zuby při zavřené tlamě zcela překrývaly. Tím by se tito draví dinosauři více podobali vývojově nepříbuzným varanům než bližším příbuzným ze skupiny archosaurů – krokodýlům a ptákům. Ne všichni badatelé jsou uvedenými argumenty zcela přesvědčeni a určitě se nejedná ani o poslední slovo vyřčené v této otázce. Prozatím se ale možnost, že ikonický Tyrannosaurus rex ani jeho příbuzní „necenili“ neustále své obří zuby na celé okolí, jeví jako pravděpodobná.

---------

Napsáno pro weby DinosaurusBlog a OSEL.

---------

Video: Vladimír Socha a interview pro TROSHCAST.

---------

Short Summary in English: Large carnivorous dinosaurs like Tyrannosaurus rex may have had lips to hide their teeth behind. Rather than keeping them permanently exposed like crocodiles (and like in most of the paleoart), a study published in 2023 suggests that the teeth and head of the two-legged theropods would have been more similar to monitor lizards in this regard.

---------

Odkazy:

https://www.smithsonianmag.com/smart-news/t-rex-had-lips-that-concealed-its-teeth-study-says-180981914/

https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2023/march/dinosaurs-may-have-had-scaly-lips-protect-teeth-from-damage.html

https://www.nationalgeographic.com/premium/article/t-rex-lips-dinosaurs-paleontology-fossils

https://www.discovermagazine.com/tyrannosaurus-teeth-were-hidden-behind-lizard-like-lips-44786

https://markwitton-com.blogspot.com/2023/03/new-paper-fresh-evidence-and-novel.html

[1] Larson, N. L. (2008). One hundred years of Tyrannosaurus rex: the skeletons. In Larson, P.; Carpenter, K. (eds.). Tyrannosaurus rex, The Tyrant King. Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 1–55.

[2] Breithaupt, B. H.; Southwell, E. H.; Matthews, N. A. (2005). In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex: Manospondylus gigas, Ornithomimus grandis, and Dynamosaurus imperiosus, the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West. Abstracts with Programs; 2005 Salt Lake City Annual Meeting. 37 (7). Geological Society of America: 406.

[3] Cullen, T. M.; et al. (2023). Theropod dinosaur facial reconstruction and the importance of soft tissues in paleobiology. Science. 379 (1348).

[4] Reichel, M.; Sues, H.-D. (2012). The variation of angles between anterior and posterior carinae of tyrannosaurid teeth. Canadian Journal of Earth Sciences. 49 (3): 477–491.

[5] Erickson, G. M.; et al. (2012). Claessens, L. (ed.). Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation. PLOS ONE. 7 (3): e31781.

[6] Bull, J. J.; Jessop, T. S.; Whiteley, M. (2010). Deathly Drool: Evolutionary and Ecological Basis of Septic Bacteria in Komodo Dragon Mouths. PLOS ONE. 5 (6): e11097.

[7] Bouabdellah, F.; Lessner, E.; Benoit, J. (2022). The rostral neurovascular system of Tyrannosaurus rex. Palaeontologia Electronica. 25.

[8] Carr, T. D.; et al. (2017). A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports. 7 (44942).

[9] LeBlanc, A.; et al. (2020). Unique Tooth Morphology and Prismatic Enamel in Late Cretaceous Sphenodontians from Argentina. Current Biology. 30.

[10] Sellers, K. C.; Schmiegelow, A. B.; Holliday, C. M. (2019). The significance of enamel thickness in the teeth of Alligator mississippiensis and its diversity among crocodyliforms. Journal of Zoology. 309: 172–181.

[11] Hanai, T.; Tsuihiji, T. (2018). Description of Tooth Ontogeny and Replacement Patterns in a Juvenile Tarbosaurus bataar (Dinosauria: Theropoda) Using CT‐Scan Data. The Anatomical Record. 302.

[12] D’Emic, M. D. ; et al. (2019) Correction: Evolution of high tooth replacement rates in theropod dinosaurs. PLOS ONE. 14 (12): e0226897.

[13] Erickson, G. M. (1996). Toothlessness in American Alligators, Alligator mississippiensis. Copeia. 3: 739–743.

[14] Zheng, J.; et al. (2013). Effect of water content on the nanomechanical properties and microtribological behaviour of human tooth enamel. Wear. 301 (1-2): 316–323.

---------